Introducción
El consumo máximo de oxígeno (VO2máx) puede definirse como la máxima capacidad integrada de los sistemas pulmonar, cardiovascular y muscular para captar, transportar y utilizar O2, respectivamente (Poole et al., 2008). Normalmente se mide mediante la prueba de ejercicio incremental en el tapiz rodante o en el cicloergómetro, la prueba de VO2máx se ha convertido en la piedra angular de la fisiología clínica y aplicada al ejercicio físico. Sus aplicaciones son numerosas, desde los atletas de élite hasta los individuos con diversas condiciones patológicas (Mancini et al., 1991; Bassett y Howley, 2000). A pesar de haberse estudiado durante aproximadamente un siglo, las cuestiones relativas al VO2máx siguen siendo fuente de debate y desacuerdo en la literatura (Noakes, 1998; Bergh et al., 2000; Levine, 2008; Ekblom, 2009; Noakes y Marino, 2009; Spurway et al., 2012). En particular, el estudio de los métodos de medición del VO2máx es un campo de investigación que ha supuesto un reto a lo largo de los años (Midgley et al., 2007, 2008). Los intrigantes hallazgos publicados recientemente (Beltrami et al., 2012; Mauger y Sculthorpe, 2012) aportan un debate adicional sobre la medición del verdadero valor del VO2máx y sus mecanismos de limitación/regulación. En este artículo describimos brevemente los métodos de prueba actuales y los mecanismos de limitación/regulación del VO2máx, y discutimos los nuevos hallazgos de estos dos estudios recientes y sus posibles implicaciones en el campo.
Medición actual y mecanismos de limitación/regulación del VO2máx
Uno de los conceptos más populares utilizados para obtener el VO2máx durante una prueba de ejercicio incremental es la aparición de la meseta. El origen de este concepto tuvo su base en los estudios de Hill y Lupton (1923) hace 90 años, en los que propusieron la existencia de una intensidad de ejercicio individual más allá de la cual no hay aumento del VO2, representando el límite de la capacidad cardiorrespiratoria. Sin embargo, la necesidad de la ocurrencia de la meseta para la determinación del VO2max presenta limitaciones, una vez que entra en conflicto con el hecho de que su ocurrencia no es universal (Doherty et al., 2003; Astorino et al., 2005). Con el propósito de resolver este problema y asegurar que los individuos alcancen siempre las condiciones «máximas» al final de una prueba de ejercicio incremental, produciendo verdaderos valores de VO2máx, se popularizó el uso de parámetros fisiológicos como criterio para la interrupción de la prueba de ejercicio basados en la relación de intercambio respiratorio, la frecuencia cardíaca máxima y las concentraciones de lactato en sangre (Poole et al., 2008). Sin embargo, estos parámetros, cuando se utilizan como criterio para la determinación del VO2máx, pueden subestimar el valor real medido hasta un 26% (Poole et al., 2008). Finalmente, la solución actual propuesta para la determinación del VO2máx cuando no se produce la meseta, es el uso del pico de VO2, que parece ser un índice de VO2máx consistente, siempre y cuando se realice una prueba de ejercicio supramaximal constante después de la prueba incremental, llamada «fase de verificación» (Day et al., 2003; Midgley y Carroll, 2009).
Actualmente, se discuten en la literatura dos modelos teóricos principales que pretenden explicar los mecanismos de limitación y/o regulación del VO2máx. El modelo clásico propone que el VO2máx está limitado por la capacidad máxima del corazón para proporcionar O2 a los músculos, es decir, cuando se alcanza el VO2máx el sistema cardiovascular está trabajando al límite (Ekblom, 2009). Alternativamente, el otro modelo defiende que el sistema cardiovascular nunca alcanza un límite de trabajo, y que el VO2máx está regulado, más que limitado, por el número de unidades motoras reclutadas en las extremidades que se ejercitan, que siempre es submáximo (Noakes y Marino, 2009). Así, este modelo propone que siempre existe una reserva fisiológica, tanto cardiovascular como neuromuscular, una vez que el número de unidad motora reclutada por los músculos activos durante el ejercicio es regulado por el cerebro para evitar fallos catastróficos en los sistemas corporales (Noakes y Marino, 2009).
¿El VO2máx que medimos es realmente máximo?
Independientemente de los mecanismos limitadores/reguladores del VO2máx (Ekblom, 2009; Noakes y Marino, 2009), se cree que la implementación de criterios específicos durante la prueba de ejercicio incremental como la duración (Midgley et al., 2008), la presencia de la «fase de verificación» (Day et al., 2003; Midgley y Carroll, 2009), y el ritmo de adquisición de muestras de VO2 (Astorino, 2009), se obtienen verdaderos valores de VO2máx. Sin embargo, dos estudios recientes ponen en tela de juicio tales creencias.
El primer estudio (Mauger y Sculthorpe, 2012) comparó una prueba de ejercicio incremental convencional (es decir, con incrementos de carga fijos hasta el agotamiento voluntario) con una prueba de ejercicio incremental máximo autocontrolado regulada por la percepción individual del esfuerzo. La duración total de esta última fue de 10 minutos, distribuidos en 5 etapas de 2 minutos cada una, en las que los individuos controlaron la intensidad del ejercicio en cada momento para alcanzar percepciones individuales de esfuerzo de 11, 13, 15, 17 y 20, respectivamente, en la escala de Borg de 15 puntos. Curiosamente, esta prueba incremental máxima a ritmo propio dio lugar a un VO2máx significativamente mayor (≈8%; Figura 1A) en comparación con los valores encontrados durante la prueba de ejercicio incremental convencional (Mauger y Sculthorpe, 2012).
Figura 1. (A) Datos de VO2 y potencia de salida para el protocolo incremental a ritmo propio (arriba) y el protocolo incremental convencional (abajo) en un sujeto representativo. Se alcanzó un mayor VO2máx (media del grupo ≈8%) en el protocolo incremental a ritmo propio durante la carga de trabajo submáxima. (B) Datos de VO2 y velocidad para la prueba incremental convencional (izquierda) + fase de verificación (centro) y para el protocolo decremental (derecha) en un sujeto representativo. Se alcanzó un mayor VO2máx (media del grupo ≈4,4%) en el protocolo decremental durante la carga de trabajo submáxima. El VO2 está representado por líneas sólidas, y las líneas punteadas representan la velocidad. «Reproducido de Mauger y Sculthorpe (2012) y Beltrami et al. (2012) con permiso de BMJ Publishing Group Ltd.»
El segundo estudio (Beltrami et al., 2012) comparó una prueba de ejercicio incremental convencional con un protocolo decremental (es decir, con niveles de intensidad de ejercicio decrecientes en el tiempo). Este protocolo decremental comenzó en la velocidad utilizada durante la «fase de verificación» de la prueba incremental, es decir, 1 km h-1 más rápido que la última etapa realizada durante la prueba de ejercicio convencional. Esta intensidad se mantuvo durante el 60% del tiempo individual que los sujetos fueron capaces de tolerar durante la «fase de verificación», con una posterior reducción de la velocidad de 1 km h-1 durante 30 s y reducciones consecutivas de 0,5 km h-1, en las que cada etapa se mantuvo durante 30, 45, 60, 90 y 120 s, respectivamente. De manera similar a la prueba incremental de auto-ritmo máximo (Mauger y Sculthorpe, 2012), la prueba decremental propuesta dio lugar a un VO2max significativamente mayor (≈4,4%; Figura 1B) en comparación con la prueba de ejercicio incremental convencional (Beltrami et al, 2012).
La principal explicación sugerida por los autores para los resultados encontrados en el primer estudio (Mauger y Sculthorpe, 2012) es que la naturaleza del protocolo de autocontrol puede haber permitido una mayor potencia de salida para el mismo nivel de percepción de esfuerzo o incomodidad, lo que llevó a un mayor VO2máx antes del agotamiento voluntario. Esto ocurrió a pesar de que los valores de la frecuencia cardíaca, la ventilación y la relación de intercambio respiratorio fueron similares a los del protocolo convencional. Sugerencias adicionales como una mayor contribución relativa de las fibras de tipo 1 dependientes del oxígeno, con la consiguiente reducción del componente anaeróbico de la prueba, y/o un aumento de la demanda y utilización de oxígeno debido a la elevada potencia de salida en la última etapa de la prueba incremental a ritmo propio, también pueden haber contribuido al mayor VO2máx encontrado (Mauger y Sculthorpe, 2012). Cabe destacar que ya se han planteado críticas a este estudio (Chidnok et al., 2013). Al mismo tiempo, los autores del segundo estudio (Beltrami et al., 2012) sugieren que las diferencias en la percepción de la carga de trabajo anticipada de los protocolos, creciendo en la prueba incremental convencional y reduciéndose en la prueba decremental, podrían haber impactado en los impulsos simpáticos o parasimpáticos y llevado a diferentes respuestas metabólicas al ejercicio y al mayor VO2máx. Sorprendentemente, ambos estudios mostraron que los individuos no entrenados (Mauger y Sculthorpe, 2012), o entrenados (Beltrami et al., 2012) alcanzaron los mayores valores de VO2máx durante las cargas de trabajo submáximas, desafiando el concepto tradicional de que el VO2máx se produce en la carga de trabajo máxima.
Implicaciones de los nuevos hallazgos
Una vez reconocido y corroborado que los métodos actuales de medición del VO2máx (es decir, protocolo de ejercicio incremental convencional) proporcionan, de hecho, valores submáximos, ¿cuáles serían las implicaciones de los nuevos valores reales de VO2máx encontrados (Beltrami et al., 2012; Mauger y Sculthorpe, 2012) sobre el conjunto de conocimientos existentes relacionados con este ámbito? En nuestra opinión, una parte considerable del conocimiento científico se vería ligeramente afectada, debido a la existencia de un error sistemático. Por ejemplo, los estudios que pretenden verificar el efecto de intervenciones específicas sobre el VO2máx ya tienen subestimaciones del VO2máx agregadas en sus resultados. Como los valores previos y posteriores a la intervención se miden con el mismo protocolo, los efectos de la intervención sobre los valores del VO2máx seguirían midiéndose correctamente, a pesar de la subestimación del valor real del VO2máx. Por el contrario, los estudios basados en porcentajes de VO2máx, como la zona de entrenamiento aeróbico para la aptitud cardiorrespiratoria, por ejemplo, que habitualmente varía en torno al 50 y al 85% del VO2máx, tendrían su rango de intervalo desplazado hacia la derecha. Asimismo, sería necesario revisar las ecuaciones indirectas para estimar el VO2máx, ya que hacen uso de valores de referencia del VO2máx que son, según los nuevos hallazgos (Beltrami et al., 2012; Mauger y Sculthorpe, 2012), submáximos. No obstante, conociendo la magnitud de subestimación del VO2máx por parte de los protocolos incrementales convencionales, las ecuaciones matemáticas serían capaces de proporcionar correcciones a posteriori, reduciendo/corrigiendo tales inexactitudes.
Contrariamente al impacto relativamente menor descrito anteriormente, los hallazgos de un VO2máx mayor que los comúnmente encontrados durante las pruebas de ejercicio incremental convencionales entran en conflicto con los modelos teóricos propuestos para explicar sus mecanismos limitantes/reguladores (Ekblom, 2009; Noakes y Marino, 2009). Si los valores de VO2máx encontrados hasta ahora durante las pruebas incrementales convencionales están limitados por la capacidad máxima del corazón para proporcionar O2 a los músculos (Ekblom, 2009), ¿cómo se puede explicar dicho aumento (Beltrami et al., 2012; Mauger y Sculthorpe, 2012)? Identificamos dos posibilidades. El modelo teórico puede seguir siendo correcto, es decir, el VO2máx está efectivamente limitado por la capacidad máxima del corazón, aunque, los valores de VO2máx encontrados durante las pruebas incrementales convencionales no son realmente máximos, y protocolos alternativos serían capaces de aumentarlo. En oposición, el modelo puede estar equivocado al afirmar que el VO2máx está limitado principalmente por la capacidad cardíaca, y podría existir otro mecanismo para explicar su limitación/regulación. El otro modelo teórico (Noakes y Marino, 2009), por su parte, también entra en conflicto con los hallazgos. Si el cerebro regula el número de unidades motoras reclutadas durante el ejercicio para evitar fallos catastróficos en los sistemas corporales, regulando así el VO2máx alcanzable, ¿por qué el cerebro permitiría a los individuos durante estos dos nuevos protocolos (Beltrami et al., 2012; Mauger y Sculthorpe, 2012) alcanzar valores de VO2máx mayores que durante las pruebas incrementales convencionales? ¿No regularía el cerebro, basándose en la retroalimentación aferente de varios sistemas, el número de unidades motoras reclutadas de manera similar, independientemente del protocolo de ejercicio realizado?
Una posible explicación para los recientes hallazgos puede encontrarse remontándose a la propuesta de Jones y Killian (2000), quienes revisaron la evidencia para mostrar que, más que las limitaciones basadas en la capacidad de los mecanismos de entrega de oxígeno, las limitaciones cardiorrespiratorias y de ejercicio están basadas en los síntomas. Estos autores, considerando los datos de las percepciones periféricas y centrales del esfuerzo, plantearon la importancia de considerar estos síntomas como factores limitantes a la hora de medir el rendimiento del ejercicio y el VO2máx (Jones y Killian, 2000). Un modelo teórico reciente enfatiza aún más la importancia primordial del esfuerzo en la regulación del rendimiento y la tolerancia al ejercicio de resistencia (Marcora y Staiano, 2010; Smirmaul et al., 2013). Los mayores valores de VO2máx alcanzados (Beltrami et al., 2012; Mauger y Sculthorpe, 2012) pueden haberse asociado a respuestas perceptivas alteradas debido a las diferencias en los protocolos utilizados. Sin embargo, esta posibilidad sigue siendo especulativa.
Conclusión
Las propuestas de diferentes protocolos de ejercicio que dan lugar a valores de VO2máx mayores que los comúnmente encontrados durante las pruebas de ejercicio incremental convencionales deberían interesar a la comunidad de fisiología del ejercicio y del deporte. Al mismo tiempo que tales hallazgos impactan levemente en una parte considerable del conocimiento, desafían, por ejemplo, los modelos teóricos para explicar la limitación/regulación del VO2max. Además, también desafían el concepto de que el VO2máx se produce en la carga de trabajo máxima. Mientras que trabajos recientes han demostrado que es posible mantener una meseta de VO2máx convencional hasta los 15 minutos disminuyendo la carga de trabajo de los individuos, es decir, durante el trabajo submáximo (Petot et al., 2012; Billat et al., 2013), se desconoce si lo mismo es posible para los valores superiores de VO2máx encontrados (Beltrami et al., 2012; Mauger y Sculthorpe, 2012). La sugerencia de que los valores de VO2máx son dependientes de la tarea, y que la prueba de ejercicio incremental convencional no produce verdaderos valores máximos es atractiva. Sin embargo, comprender cómo estos nuevos protocolos de ejercicio producen valores de VO2máx más altos, las influencias de los diferentes protocolos en las respuestas perceptivas y la medición del VO2máx, determinar todas sus implicaciones y aplicaciones, y los mecanismos específicos de limitación/regulación que sustentan el VO2máx, son nuevos horizontes que los científicos del deporte y el ejercicio pueden explorar.
Astorino, T. A. (2009). Alteraciones en el VOmax y la meseta del VO con la manipulación del intervalo de muestreo. Clin. Physiol. Funct. Imaging 29, 60-67. doi: 10.1111/j.1475-097X.2008.00835.x
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Astorino, T. A., Willey, J., Kinnahan, J., Larsson, S. M., Welch, H., and Dalleck, L. C. (2005). Elucidating determinants of the plateau in oxygen consumption at VO2max. Br. J. Sports Med. 39, 655-660. discussion: 660.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Bassett, D. R., and Howley, E. T. (2000). Factores limitantes de la captación máxima de oxígeno y determinantes del rendimiento de resistencia. Med. Sci. Sports Exerc. 32, 70-84.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Beltrami, F. G., Froyd, C., Mauger, A. R., Metcalfe, A. J., Marino, F., and Noakes, T. D. (2012). Conventional testing methods produce submaximal values of maximum oxygen consumption. Br. J. Sports Med. 46, 23-29. doi: 10.1136/bjsports-2011-090306
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Bergh, U., Ekblom, B., y Astrand, P. O. (2000). Maximal oxygen uptake «classical» versus «contemporary» viewpoints. Med. Sci. Sports Exerc. 32, 85-88.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Billat, V., Petot, H., Karp, J. R., Sarre, G., Morton, R. H., y Mille-Hamard, L. (2013). La sostenibilidad del VO2max: efecto de la disminución de la carga de trabajo. Eur. J. Appl. Physiol. 113, 385-394. doi: 10.1007/s00421-012-2424-7
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Chidnok, W., Dimenna, F. J., Bailey, S. J., Burnley, M., Wilkerson, D. P., Vanhatalo, A., et al. (2013). VO2max is not altered by self-pacing during incremental exercise: reply to the letter of Alexis, R. Mauger. Eur. J. Appl. Physiol. 113, 543-544. doi: 10.1007/s00421-012-2563-x
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Day, J. R., Rossiter, H. B., Coats, E. M., Skasick, A., and Whipp, B. J. (2003). The maximal attainable VO2 during exercise in humans: the peak vs. maximum issue. J. Appl. Physiol. 95, 1901-1907.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Doherty, M., Nobbs, L., y Noakes, T. D. (2003). Baja frecuencia del «fenómeno de meseta» durante el ejercicio máximo en atletas británicos de élite. Eur. J. Appl. Physiol. 89, 619-623. doi: 10.1007/s00421-003-0845-z
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Ekblom, B. (2009). Contrapunto: la captación máxima de oxígeno no está limitada por un gobernador del sistema nervioso central. J. Appl. Physiol. 106, 339-341. discusión: 341-342.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Hill, A. V., y Lupton, H. (1923). Ejercicio muscular, ácido láctico, y el suministro y la utilización de oxígeno. Q. J. Med. 16, 135-171. doi: 10.1093/qjmed/os-16.62.135
CrossRef Full Text
Jones, N. L., y Killian, K. J. (2000). Limitación del ejercicio en la salud y la enfermedad. N. Engl. J. Med. 343, 632-641. doi: 10.1056/NEJM200008313430907
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Levine, B. D. (2008). VO2máx: qué sabemos, y qué necesitamos saber todavía. J. Physiol. 586, 25-34. doi: 10.1113/jphysiol.2007.147629
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Mancini, D. M., Eisen, H., Kussmaul, W., Mull, R., Edmunds, L. H., y Wilson, J. R. (1991). Value of peak exercise oxygen consumption for optimal timing of cardiac transplantation in ambulatory patients with heart failure. Circulation 83, 778-786. doi: 10.1161/01.CIR.83.3.778
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Marcora, S. M., and Staiano, W. (2010). El límite de la tolerancia al ejercicio en los seres humanos: la mente sobre el músculo. Eur. J. Appl. Physiol. 109, 763-770. doi: 10.1007/s00421-010-1418-6
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Mauger, A. R., y Sculthorpe, N. (2012). Un nuevo protocolo de VO2max que permite el autocontrol en el ejercicio incremental máximo. Br. J. Sports Med. 46, 59-63. doi: 10.1136/bjsports-2011-090006
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Midgley, A. W., Bentley, D. J., Luttikholt, H., McNaughton, L. R., y Millet, G. P. (2008). Challenging a dogma of exercise physiology: does an incremental exercise test for valid VO 2 max determination really need to last between 8 and 12 minutes. Sports Med. 38, 441-447. doi: 10.2165/00007256-200838060-00001
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Midgley, A. W., y Carroll, S. (2009). Surgimiento del procedimiento de la fase de verificación para confirmar el «verdadero» VO(2max). Scand. J. Med. Sci. Sports 19, 313-322. doi: 10.1111/j.1600-0838.2009.00898.x
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Midgley, A. W., McNaughton, L. R., Polman, R., y Marchant, D. (2007). Criteria for determination of maximal oxygen uptake: a brief critique and recommendations for future research. Sports Med. 37, 1019-1028. doi: 10.2165/00007256-200737120-00002
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Noakes, T. D. (1998). Maximal oxygen uptake: «classical» versus «contemporary» viewpoints: a rebuttal. Med. Sci. Sports Exerc. 30, 1381-1398.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Noakes, T. D., y Marino, F. E. (2009). Punto: la captación máxima de oxígeno está limitada por un gobernador del sistema nervioso central. J. Appl. Physiol. 106, 338-339. discusión: 341.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Petot, H., Meilland, R., Le Moyec, L., Mille-Hamard, L., y Billat, V. L. (2012). Una nueva prueba incremental para la medición precisa del VO2máx mediante el aumento de la duración de la meseta del VO2máx, permitiendo la investigación de sus factores limitantes. Eur. J. Appl. Physiol. 112, 2267-2276. doi: 10.1007/s00421-011-2196-5
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Poole, D. C., Wilkerson, D. P., y Jones, A. M. (2008). Validez de los criterios para establecer la captación máxima de O2 durante las pruebas de ejercicio en rampa. Eur. J. Appl. Physiol. 102, 403-410. doi: 10.1007/s00421-007-0596-3
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Smirmaul, B. P. C., Dantas, J. L., Nakamura, F. Y., and Pereira, G. (2013). El modelo psicobiológico: una nueva explicación a la regulación de la intensidad y la (in)tolerancia en el ejercicio de resistencia. Rev. Bras. Educ. Fis. Esporte. 27, 333-340.
Spurway, N. C., Ekblom, B., Noakes, T. D., y Wagner, P. D. (2012). What limits O(2max). Un simposio celebrado en la Conferencia BASES, 6 de septiembre de 2010. J. Sports Sci. 30, 517-531. doi: 10.1080/02640414.2011.642809
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text