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Orígenes de Triceratops y otros dinosaurios Ceratopsid

Los ceratópsidos – Orígenes y distribución
La familia de dinosaurios Ceratopsidae abarca los herbívoros cuadrúpedos con cuernos faciales distintivos y grandes volantes. Esta familia de dinosaurios incluye el conocido Triceratops, que es el primer ceratópsido descubierto en 1887. Hay numerosas subfamilias y géneros de Ceratopsid. Se clasifican por la forma y el tamaño de sus cuernos, picos y volantes.
Los ceratópsidos están restringidos a América del Norte y Asia (el Triceratops sólo se encuentra en el oeste de América del Norte). Se han encontrado ceratópsidos primitivos en Asia, lo que indica que aparecieron primero allí y luego cruzaron a América del Norte en un puente terrestre. Una vez en Norteamérica, se diversificaron rápidamente hasta su extinción a finales del Cretácico. Se han clasificado aproximadamente 37 géneros de ceratópsidos. A continuación se muestra una imagen de algunos géneros de cráneos de ceratópsidos, mostrando las formas y tamaños de los cuernos y los frisos claramente diferentes.

Variación en los volantes y los cuernos de la misma especie

Cuando se descubrieron los ceratópsidos a principios del siglo XX, los restos fragmentarios se clasificaron basándose en sus formas de volantes, pico y cuernos. No se tenía en cuenta el aspecto juvenil frente al adulto ni el dimorfismo sexual. Como resultado, se erigieron innumerables especies.
Más tarde, a medida que se descubrían más y más pruebas fósiles, los paleontólogos se dieron cuenta de que el cráneo cambia de forma a medida que el animal entra en diferentes etapas de desarrollo. Los cuernos y las florituras no se desarrollaron completamente hasta la edad adulta (Farlow 327).
Un gran ejemplo de esto es del dinosaurio ceratopsido chasmosaurino bebé descubierto en 2013. Currie et al, en 2016, publicaron un artículo sobre este bebé dinosaurio y lo compararon con especímenes adultos de chasmosarus (Currie et al, 2016). El friso del bebé chasmosarus tiene un aspecto completamente diferente al del adulto.

La saga del Triceratops… El gran redondeo de especies: De 16 especies a 2.

Un buen ejemplo de reducción del número de ceratópsidos es el género Triceratops. Triceratops es el dinosaurio más comúnmente encontrado en la Formación Hell Creek del oeste de los Estados Unidos. El género Triceratops una vez tuvo hasta 16 especies asignadas a él sobre la base de todas las diferentes variaciones del cráneo encontrado. Una vez que los paleontólogos se dieron cuenta de que los volantes cambiaban durante el desarrollo, el Triceratops fue reanalizado. En 1986 Ostrom y Wellnhofer redujeron el Triceratops a una sola especie, el T. horridus. Pensaron que todas las diferencias en el cráneo se debían a las diferentes etapas de desarrollo y al dimorfismo sexual, y que no podía haber numerosos animales de gran tamaño similares viviendo todos en la misma zona.
Un poco más tarde, Catherine Forester investigó en 1996 las especies de Triceratops y llegó a la conclusión de que, dado que el T. horridus superaba ampliamente al T. prorsus, eran dos especies distintas. Finalmente, en 2009 Scannella y Fowler apoyaron este punto de vista y la saga terminó. Había dos especies de Triceratops… más o menos… Está todo el tema del Torosaurus…

Triceratops vs. Torosaurus – Triceratops no es Torosaurs

Torosaurus es un gran ceratópsido encontrado en la misma formación que Triceratops. Es más grande y el volante es claramente diferente, siendo más largo, con grandes agujeros cerca de la parte superior. En 2010 Scannella y Horner publicaron un artículo en el que demostraban que el Torosaurus era en realidad una etapa de crecimiento tardía y rápida del Triceratops. Esto suscitó todo tipo de controversia. Los paleontólogos tomaban partido, algunos estaban de acuerdo y otros no. Personalmente, siempre tuve problemas con la forma en que dos grandes agujeros podrían simplemente erosionarse en el hueso de la papada. Eso realmente transformaría toda la estructura de sujeción del músculo. En los últimos años, se han publicado muchos trabajos que refutan los resultados de Scannella y Horner. En 2011 el experto en dinosaurios ceratópsidos, el Dr. Andy Farke, publicó un documento que muestra que el Torosaurus es «un género distinto del Triceratops y el Nedoceratops». Trabajos recientes tienden a apoyar el género separado, incluyendo un trabajo de Longrich y Field en 2012. Estudiaron varios cráneos de Torosaurus y Triceratops e hicieron un análisis de agrupación para ordenarlos en series de crecimiento. Encontraron individuos inmaduros y maduros tanto de Torosaurus como de Triceratops. Por lo tanto, podrían ser el mismo animal. Triceratops y Torosaurus son dinosaurios diferentes.
La imagen de arriba es de Longrich y Field (2012). Muestra un Torosoarus adulto y otro subadulto.

Cuernos y volantes: ¡no fueron hechos para embestir!

La mayoría de los ceratópsidos tenían enormes volantes con las excepciones de Diceratops y Triceratops. Estos dos géneros tenían unas branquias de tamaño comparativamente reducido (Fastovsky p. 180). El aumento del tamaño de las branquias durante la vida afectaba directamente a la fuerza de los músculos de la mandíbula (cuanto más grande es la branquia, más grande/fuerte es el músculo de la mandíbula) (Fastovsky p. 186). Los grandes agujeros que se ven en algunos de los frillings fueron probablemente rellenados con accesorios musculares y / o cartílago.
En cuanto a los cuernos, muchas personas olvidan cuando ven un fósil de Triceratops u otros dinosaurios ceratópsidos, los cuernos en el cráneo son los núcleos óseos. Estos núcleos óseos habrían sido cubiertos por los cuernos reales, que habrían sido mucho más largos en vida.
Desgraciadamente, es imposible verificar para qué se utilizaban realmente los cuernos y los volantes. Sin embargo, utilizando como analogía a los animales de pastoreo modernos, es probable que se utilizaran para la dominación, la defensa y la exhibición. Los ceratópsidos pueden haber utilizado sus cuernos dentro de su propia especie para el territorialismo y los derechos de apareamiento. Esto coincide con la evidencia fósil, ya que se han encontrado comúnmente heridas punzantes en los cráneos y volantes de Triceratops de otros Triceratops, lo que indica alguna forma de combate intraespecífico (Farke, et al, 2009).
Un estudio demostró que si dos Triceratops adultos se embistieran de frente, ¡sus cráneos se romperían! Sin embargo, los cuernos de los ceratópsidos tenían una forma diferente a la de los mamíferos. En lugar de embestirse, es posible que simplemente cerraran los cuernos y lucharan. Un estudio que utilizó modelos descubrió que era físicamente posible que los triceratops tuvieran un comportamiento de bloqueo de cuernos (Farke, Andrew, A. 2004). Encontraron 3 posibles disposiciones de bloqueo de cuernos. En lugar de embestirse mutuamente, bloquearían los cuernos y lucharían, de forma parecida a como lo hacen los alces cuando luchan.
Es interesante observar que hay una excepción. Un género diferente, Centrosaurus, un ceratópsido con sólo 1 cuerno nasal grande, fue estudiado por Farke (Farke, et al, 2009) y se encontró la ausencia de lesiones. Esto significa que los Centrosaurios probablemente no utilizaban sus cuernos y volantes para el apareamiento o el combate territorial, sino para exhibirse, como un pavo real. A continuación se muestra una imagen del artículo de Farke. Muestra las tasas de incidencia de las lesiones en (A) Triceratops y (B) Centrosaurus.

Moral de la historia, si el Triceratops los utilizaba para el comportamiento de apareamiento y el Centrosaurus los utilizaba para la exhibición, los cuernos y los volantes fueron probablemente utilizados en una variedad de maneras diferentes por diferentes tipos de ceratópsidos.
Un uso de los cuernos y los volantes por parte de muchos ceratópsidos fue probablemente para ahuyentar a los depredadores. Algunos fósiles de ceratópsidos se han encontrado incluso con marcas de mordeduras de T-rex cicatrizadas, estos son especímenes que han evitado con éxito un ataque de T-Rex. Mientras que muchos otros han sido encontrados con marcas de mordeduras sin curar, lo que significa que fueron alimento del T-Rex. Debido a estos hallazgos fósiles, no es imposible suponer que el volante y los cuernos también se utilizaron para defenderse del poderoso T-Rex que vivió en el oeste de los Estados Unidos a finales del Cretácico.
Si los cuernos y los volantes se utilizaron para bloquear los cuernos, para la cabeza, para exhibirse, para defenderse o para todo lo anterior, una cosa es segura. Había de todas las formas y tamaños, ¡sólo hay que ver la imagen de abajo!

Comportamiento del triceratops: Pastoreo y dieta

Comportamiento de pastoreo

Se han encontrado grandes yacimientos óseos de cientos de fósiles de Centrosaurios en el Medio Oeste, lo que indica que viajaban en grandes manadas. No se han encontrado grandes yacimientos óseos de Triceratops, pero se han encontrado grupos de individuos juntos, por lo que pueden haber viajado en grandes manadas o al menos en grupos más pequeños.Esto es consistente con el hecho de que el uso de cuernos es más frecuente en los animales de pastoreo, como los ciervos, gacelas y búfalos.

Dientes y dieta

Como todos los animales de pastoreo, los ceratópsidos eran herbívoros. Sus bocas eran ideales para comer vegetación dura. Estos dinosaurios tenían dientes de doble raíz que estaban dispuestos en grupos llamados baterías dentales. Una batería dental es una configuración de dientes única en la que los dientes adyacentes estaban unidos en filas longitudinales y en columnas verticales. Con al menos 3 dientes en cada columna, 1 era funcional y 2 eran «reemplazos». Los dientes, que se sustituían continuamente a lo largo de la vida de los dinosaurios, estaban colocados tan verticalmente y eran tan afilados (de hecho, se autoafilaban) que podían cortar como tijeras. Durante la masticación, los dientes de estos dinosaurios no se tocaban en absoluto como los de los humanos, sino que se deslizaban unos junto a otros, en un movimiento de corte (Fastovsky 183). Debido a estos dientes afilados como cuchillas y a los fuertes músculos de la mandíbula, a menudo se les denomina «¡los primeros cuisinares de la naturaleza!». (Farlow 85). Podían cortar el material más duro.
En una nota lateral, los otros herbívoros comunes, los Hadrosaurios, tenían baterías dentales similares.
Los científicos están algo inseguros de su dieta vegetal exacta. Sospechan que, debido a su relativamente baja altura de ramoneo, pueden haber comido plantas de bajo crecimiento como angiospermas, helechos y pequeñas coníferas que crecían a esa altura. Debido a sus grandes y pesados cráneos, no podían levantarse sobre sus patas traseras, pero estos cortadores de césped del oeste americano pueden haber sido capaces de arrasar los árboles para acceder a las hojas.

¿Qué tan rápido podía correr el dinosaurio Triceratops?

Mucha gente asume que el Triceratops era un animal muy lento y pesado. La evidencia muestra que este no es el caso.
Las reconstrucciones del esqueleto de los dinosaurios ceratópsidos en muchos museos (incluyendo los que aparecen en este artículo) muestran al Triceratops con una postura similar a la de un lagarto.La investigación muestra que estos dinosaurios deberían tener una postura más parecida a la de un mamífero, con las patas delanteras por debajo del animal, no extendidas hacia los lados. La postura de lagarto se debe a errores en el montaje de las costillas y las vértebras de los ceratópsidos.
Las pruebas que apoyan las afirmaciones anteriores provienen del análisis de las huellas del Triceratops y de otros ceratópsidos. Paul y Christiansen publicaron un artículo en el año 2000 en el que estudiaron las impresiones de los pedales en los rastros y analizaron la colocación y los ángulos de las manos y los pies. A partir de esta información, determinaron que los ceratópsidos tenían una postura de las extremidades delanteras similar a la de los elefantes. Una postura similar a la de los mamíferos permite a los ceratópsidos correr mucho más rápido que una postura de reptil. Paul y Christiansen indican entonces que la velocidad máxima de carrera de los Ceratópsidos más grandes es «ampliamente similar a la de los rinocerontes». Por cierto, el rinoceronte negro puede correr a velocidades de alrededor de 55 km/h, ¡o 34 millas por hora!

Piel de dinosaurio Triceratops – ¿Escalas, escudos y púas?

Las impresiones de piel de dinosaurio fosilizadas son MUY raras de encontrar. A menudo apodan a los fósiles de dinosaurios con piel como «Dino Momias», aunque no están momificados. La piel real no se conserva, pero las impresiones de la piel en el barro una vez suave que rodeaba al animal fosilizan.
Afortunadamente, para los amantes del Triceratops, se han encontrado algunas «Momias Ceratopsid». Una de las originales, mostrada arriba, AMNH 5427, es un Centrosaurus con un gran parche de piel conservado.
Una «momia de Triceratops» más reciente llamada Lane fue descubierta en Wyoming en 2002. El Instituto de Investigación Geológica de Black Hills excavó cuidadosa y minuciosamente el espécimen de T. horridus. Ahora se expone en su museo junto con otro esqueleto de T. horridus casi completamente intacto llamado Kelsey.
El Triceratops Lane tiene la piel más conservada que cualquier otro fósil de dinosaurio encontrado. Hay zonas donde se conservan varios pies de piel.
La piel es muy diferente de lo que muchos paleontólogos pensaban. La parte inferior del animal está cubierta de escudos, similar a un cocodrilo. El resto del dinosaurio está cubierto de pequeñas escamas. Sin embargo, también hay formas irregulares similares a las escamas. Algunas son hexágonos en forma de puño y tienen pequeños agujeros como poros en el centro.
Algunas personas han especulado que las plumas pueden haber sobresalido de estos agujeros. Esta hipótesis de la «pluma» proviene de un pariente del Triceratops, el Psittacosaurus de Asia. Es un pariente lejano que tiene estructuras similares a las plumas en la parte superior de su cola. Es importante tener en cuenta que el Psittacosaurio es un pariente lejano del Triceratops, por lo que no significa que el Triceratops hubiera tenido también púas. La hipótesis de la «pluma» se encuentra actualmente en el ámbito de la especulación, y tendremos que esperar a que más estudios y publicaciones arrojen luz sobre la naturaleza exacta de la piel del Triceratops. A continuación se muestra una imagen de una sección de la piel de th Triceratops Lane.

Libros y fósiles de tiranosaurios recomendados:

Nuevas perspectivas sobre los dinosaurios con cuernos: el simposio sobre ceratopsianos del Royal Tyrrell Museum (Life of the Past)
Este libro ofrece una visión actualizada de los ceratopsianos. Presenta nuevas investigaciones sobre las funciones, la biología, el comportamiento, la paleoecología y la paleogeografía de los dinosaurios con cuernos. También describe muchas especies nuevas. El libro es una colección de artículos científicos, así que es sólo para lectores serios de dinosaurios. Creo que es un gran libro de referencia y un recurso imprescindible para los entusiastas de los dinosaurios.

Dinosaurios redescubiertos: La revolución científica en la paleontología
por Michael J. Benton, 2019
Este es un gran libro general sobre los dinosaurios. Está actualizado y repasa los nuevos descubrimientos de los últimos 20 años que han cambiado por completo nuestra visión de los dinosaurios. El libro se divide en capítulos fáciles que va sobre sus colores, velocidades, fuerza de la mordedura, el cuidado de los niños, y más … cosas que no sabíamos hace unos años! Echa un vistazo a las críticas y las páginas de muestra.

Dientes de dinosaurio de alta calidad por Fossilera

Currie Philip J., Holmes Robert B., J. Ryan Michael, Coy Clive. (2016) Un ceratópsido chasmosaurino juvenil (Dinosauria, Ornithischia) de la Formación Dinosaur Park, Alberta, Canadá. Journal of Vertebrate Paleontology, 2016; e1048348 DOI: 10.1080/02724634.2015.1048348
Farlow, O. James, Brett-Surman, M.K., Editors (1997). El dinosaurio completo. IN: Indiana University Press.
Fastovsky, E. David, Weishampel, B. David (1996). La evolución y la extinción de los dinosaurios. NY: Cambridge University Press.
Farke A.A. (2011) Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A. PLoS ONE 6(1): e16196. doi: 10.1371/journal.pone.0016196
Farke AA, Wolff EDS, Tanke DH. (2009) Evidencia de combate en Triceratops. PLoS ONE 4(1): e4252. doi: 10.1371/journal.pone.0004252
Farke, A.A. 2004. El uso del cuerno en Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Probando hipótesis de comportamiento usando modelos a escala. Palaeontologia Electronica 7(1):10 pp. (PDF)
Forster Catherine A. (1996) Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. Journal of Vertebrate Paleontology, 16:259-270.
Longrich NR, Field DJ. (2012) Torosaurus no es Triceratops: La ontogenia en los ceratópsidos chasmosaurinos como estudio de caso en la taxonomía de los dinosaurios. PLoS ONE 7(2): e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
Ostrom J.H, Wellnhofer P. (1986) El espécimen de Munich de Triceratops con una revisión del género. Zitteliana. 14, 111-158.
Scannella J, Horner JR. (2010) Torosaurus es Triceratops, sinonimia a través de la ontogenia. Journal of Vertebrate Paleontology 30: 1157-1168.
Scannella, J.B. y D.W. Fowler. (2009) Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation. North American Paleontological Convention , volumen de resúmenes: 148-9.
Gregory S. Paul, Per Christiansen. (2000) La postura de las extremidades delanteras en los dinosaurios neoceratopsianos: implicaciones para la marcha y la locomoción Paleobiology Summer, v. 26 no. 3 p. 450-465