Dinámica fuente-sumidero

Aunque las semillas de un modelo fuente-sumidero habían sido plantadas con anterioridad, Pulliam suele ser reconocido como el primero en presentar un modelo fuente-sumidero completamente desarrollado. Definió los parches de origen y de sumidero en términos de sus parámetros demográficos, o tasas BIDE (tasas de nacimiento, inmigración, muerte y emigración). En la zona de origen, las tasas de natalidad eran mayores que las de mortalidad, lo que provocaba el crecimiento de la población. Se esperaba que los individuos sobrantes abandonaran la parcela, de modo que las tasas de emigración eran mayores que las de inmigración. En otras palabras, las fuentes eran un exportador neto de individuos. Por el contrario, en una parcela sumidero, las tasas de mortalidad eran mayores que las de natalidad, lo que provocaba un descenso de la población hacia la extinción a menos que emigraran suficientes individuos de la parcela fuente. Se esperaba que las tasas de inmigración fueran mayores que las de emigración, de modo que los sumideros fueran un importador neto de individuos. Como resultado, habría un flujo neto de individuos desde la fuente al sumidero (véase la Tabla 1).

El trabajo de Pulliam fue seguido por muchos otros que desarrollaron y probaron el modelo fuente-sumidero. Watkinson y Sutherland presentaron un fenómeno en el que las altas tasas de inmigración podían hacer que un parche pareciera un sumidero al aumentar la población del parche por encima de su capacidad de carga (el número de individuos que puede soportar). Sin embargo, en ausencia de inmigración, los parches son capaces de mantener una población menor. Dado que los verdaderos sumideros no pueden sostener ninguna población, los autores llamaron a estos parches «pseudo-sumideros». Para distinguir definitivamente entre los verdaderos sumideros y los pseudo-sumideros es necesario cortar la inmigración al parche en cuestión y determinar si éste sigue siendo capaz de mantener una población. Thomas et al. pudieron hacer eso, aprovechando una helada inoportuna que acabó con las plantas hospedadoras de una población fuente de la mariposa Edith (Euphydryas editha). Sin las plantas hospedadoras, se cortó el suministro de inmigrantes a otros parches cercanos. Aunque estos parches parecían ser sumideros, no se extinguieron sin el suministro constante de inmigrantes. Fueron capaces de mantener una población más pequeña, lo que sugiere que en realidad eran pseudo-sumideros.

La precaución de Watkinson y Sutherland sobre la identificación de pseudo-sumideros fue seguida por Dias, quien argumentó que diferenciar entre fuentes y sumideros en sí puede ser difícil. Afirmó que es necesario un estudio a largo plazo de los parámetros demográficos de las poblaciones de cada parche. De lo contrario, las variaciones temporales de esos parámetros, quizá debidas a las fluctuaciones climáticas o a las catástrofes naturales, pueden dar lugar a una clasificación errónea de los parches. Por ejemplo, Johnson describió las inundaciones periódicas de un río en Costa Rica que anegaron por completo los parches de la planta huésped de un escarabajo de hoja enrollada (Cephaloleia fenestrata). Durante las inundaciones, estos parches se convertían en sumideros, pero en otros momentos no se diferenciaban de otros parches. Si los investigadores no hubieran tenido en cuenta lo que ocurría durante las inundaciones, no habrían comprendido toda la complejidad del sistema.

Dias también argumentó que es posible una inversión entre el hábitat fuente y el hábitat sumidero, de modo que los sumideros pueden convertirse en realidad en las fuentes. Dado que la reproducción en los parches fuente es mucho mayor que en los parches sumidero, generalmente se espera que la selección natural favorezca las adaptaciones al hábitat fuente. Sin embargo, si la proporción entre el hábitat fuente y el hábitat sumidero cambia de modo que el hábitat sumidero esté mucho más disponible, los organismos pueden empezar a adaptarse a él. Una vez adaptados, el sumidero puede convertirse en un hábitat fuente. Se cree que esto ocurrió con el herrerillo (Parus caeruleus) hace 7.500 años, cuando cambió la composición de los bosques en Córcega, pero se conocen pocos ejemplos modernos. Boughton describió una inversión fuente-pseudo-sumidero en las poblaciones de mariposas de E. editha. Tras las heladas, las mariposas tuvieron dificultades para recolonizar las antiguas manchas de origen. Boughton descubrió que las plantas hospedadoras de las antiguas fuentes senecían mucho antes que las de los antiguos parches de pseudohundimiento. Como resultado, los inmigrantes llegaban regularmente demasiado tarde para reproducirse con éxito. Encontró que los antiguos pseudo-sumideros se habían convertido en fuentes, y las antiguas fuentes se habían convertido en verdaderos sumideros.

Una de las adiciones más recientes a la literatura sobre fuentes y sumideros es la de Tittler et al., que examinó los datos de estudios del tordo de madera (Hylocichla mustelina) en busca de pruebas de poblaciones de fuentes y sumideros a gran escala. Los autores razonaron que los emigrantes de las fuentes serían probablemente los juveniles producidos en un año que se dispersan para reproducirse en los sumideros en el año siguiente, produciendo un desfase de un año entre los cambios de la población en la fuente y en el sumidero. Utilizando los datos del Breeding Bird Survey, un estudio anual de las aves norteamericanas, buscaron relaciones entre los lugares del estudio que mostraban ese desfase de un año. Encontraron varios pares de lugares que mostraban relaciones significativas a 60-80 km de distancia. Varios parecían ser fuentes para más de un sumidero, y varios sumideros parecían recibir individuos de más de una fuente. Además, algunos lugares parecían ser un sumidero para un lugar y una fuente para otro (véase la figura 1). Los autores concluyeron que la dinámica fuente-sumidero puede darse a escala continental.

Una de las cuestiones más confusas es la identificación de fuentes y sumideros en el campo. Runge et al. señalan que, en general, los investigadores necesitan estimar la reproducción per cápita, la probabilidad de supervivencia y la probabilidad de emigración para diferenciar los hábitats fuente y los sumideros. Si se ignora la emigración, los individuos que emigran pueden ser tratados como mortales, lo que hace que las fuentes se clasifiquen como sumideros. Esta cuestión es importante si el concepto de fuente-sumidero se considera en términos de calidad del hábitat (como ocurre en la Tabla 1) porque clasificar un hábitat de alta calidad como de baja calidad puede llevar a errores en la gestión ecológica. Runge et al. mostraron cómo integrar la teoría de la dinámica fuente-sumidero con las matrices de proyección de poblaciones y las estadísticas ecológicas para diferenciar las fuentes y los sumideros.