Ciclo vital

En biología, el ciclo vital es la serie de cambios que experimenta un organismo desde su inicio mediante la reproducción, ya sea a través de la reproducción asexual o de la reproducción sexual, hasta el inicio de la siguiente generación en esa misma fase del ciclo.

Para algunos organismos, sobre todo los pequeños y simples, como las bacterias y algunos protistas, el ciclo vital se completa en una sola generación. Este es también el caso de muchos animales, en los que el gameto masculino y el femenino se fusionan para formar la nueva descendencia. En las plantas, la reproducción es multigeneracional, también conocida como alternancia de generaciones.

Aunque los tipos de ciclo vital pueden clasificarse en unas pocas categorías generales (haplontico, diplontico, etc.), los ciclos vitales específicos de las especies individuales muestran una gran diversidad, como el momento de inicio de las distintas etapas, los métodos de fertilización, etc. La diversidad entre los organismos vivos es un principio biológico básico y un componente importante de la alegría que el ser humano experimenta en la naturaleza. Por supuesto, los organismos de especies y taxones estrechamente relacionados comparten ciclos vitales similares. La presencia casi omnipresente de la reproducción sexual, combinada con la recombinación genética, promueve también la singularidad entre los individuos.

Ciclos de vida de reproducción sexual

Existen tres tipos de ciclos de vida, dependiendo de la ploidía, un múltiplo del número de cromosomas en una célula:

• ciclo de vida haplontico
• ciclo de vida diplontico
• ciclo de vida diplobiontico (también denominado ciclo de vida diplohaplontico, haplodiplontico o dibiontico)

Estos tres tipos de ciclos presentan fases alternas haploides (n) y diploides (2n).

El organismo haploide se convierte en diploide mediante la fecundación, con la unión de los gametos. Esto da lugar a un cigoto diploide. Para volver al estado haploide, debe producirse la meiosis.

Los ciclos difieren en el producto de la meiosis, y en si se produce la mitosis (crecimiento). La meiosis cigótica y la gamética tienen una etapa mitótica y se forman durante la fase n en la meiosis cigótica y durante la fase 2n en la meiosis gamética. Por lo tanto, las meiosis cigóticas y gaméticas se denominan colectivamente haplobiontes (una sola meiosis por fase). La meiosis esporádica, en cambio, tiene dos eventos de meiosis (diplobióntica): uno en cada fase.

Ciclo vital diplobióntico

Miosis gamética

En la meiosis gamética, el cigoto diploide se somete a mitosis para producir un individuo diploide multicelular o un grupo de más células diploides. Las células de los individuos diploides se someten entonces a la meiosis para producir gametos haploides.

Los gametos haploides no se someten a la mitosis, y no se convierten en un organismo haploide más grande. Más bien, los gametos haploides se fusionan y producen el cigoto diploide con gametos del tipo opuesto.

En todo el ciclo, los gametos son las únicas células haploides; la mitosis se produce sólo en la fase diploide.

El individuo multicelular diploide es un diplonte, de ahí que la meiosis gamética se denomine también ciclo vital diplonte. Los diplontes incluyen:

• Animales
• Algunas algas pardas

Ciclo de vida diplonte

Miosis zigótica

Una meiosis zigótica es una meiosis de un cigoto diploide inmediatamente después de la cariogamia, la fusión de dos núcleos celulares. De este modo, el organismo termina su fase diploide y produce varias células haploides. Estas células se someten a mitosis (se dividen mitóticamente) para formar individuos multicelulares más grandes o más células haploides. Dos tipos opuestos de gametos (por ejemplo, masculino y femenino) de estos individuos o células se fusionan para convertirse en un cigoto diploide.

En todo el ciclo, los cigotos son la única célula diploide; la mitosis se produce sólo en la fase haploide.

Los individuos o células como resultado de la mitosis son haplontes, de ahí que este ciclo de vida también se llame ciclo de vida haplonte. Los haplontes son:

• Todos los hongos
• Algunas algas verdes
• Muchos protozoos

Ciclo de vida diplobionte ciclo

Miosis esporádica

Alternancia de generaciones

En la meiosis esporádica, también conocida como meiosis intermedia, las mitosis se producen tanto en la fase diploide como en la haploide. El organismo muestra una alternancia de generaciones, que presenta esporofitos multicelulares productores de esporas (que son diploides) y gametofitos multicelulares productores de juegos (que son haploides). Diagramáticamente, la meiosis esporádica parece que las complejas mitades de la meiosis gamética y la meiosis cigótica se fusionan en una sola.

Este tipo de ciclo es diplobionte (también conocido como diplohaplonte, haplodiplonte o dibionte).

La meiosis esporádica ocurre en las plantas y en muchas algas. El hecho de tener individuos pluricelulares en ambas fases hace que, en el caso de algunas algas, sea difícil determinar si un espécimen macroscópico es gametofítico o esporofítico a menos que se observe al microscopio, lo que se denomina isogamia. Sin embargo, no todas las especies con meiosis esporádica tienen grandes generaciones de gametofitos y esporofitos. La tendencia en las plantas superiores es tener gametofitos más pequeños y más dependientes y parásitos de los esporofitos, fenómeno conocido como heterogamia.

Ciclo de vida de la reproducción asexual

En los casos de reproducción asexual, el ciclo de vida se completa en una generación, en la que un individuo hereda todos sus cromosomas de uno de los progenitores y es genéticamente idéntico a sus padres. Los procariotas, como las bacterias, sufren una fisión binaria, en la que cada célula se divide por la mitad para formar dos células con un ADN idéntico al de la célula original. Para que la célula original se divida, el cromosoma procariota, que es una sola molécula de ADN, debe replicarse primero y luego adherirse a una parte diferente de la membrana celular. La mayoría de los protistas, eucariotas unicelulares, también se reproducen de forma asexual, excepto cuando sufren estrés, que se reproducen sexualmente.

La fisión binaria

La fisión binaria es la forma de reproducción asexual que utilizan la mayoría de los procariotas para reproducirse. Este proceso da lugar a la reproducción de una célula viva por división en dos partes iguales o casi iguales.

La fisión binaria comienza cuando se produce la replicación del ADN. A continuación, cada cadena circular de ADN se adhiere a la membrana celular. La célula se alarga, haciendo que los dos cromosomas se separen. A continuación, la membrana celular se invagina (crece hacia dentro) y divide la célula en dos células hijas mediante un proceso denominado citocinesis.

Los organismos que se reproducen por fisión binaria suelen crecer de forma exponencial.

Este tipo de reproducción asexual da lugar normalmente a dos células idénticas. Sin embargo, el ADN bacteriano tiene una tasa de mutación relativamente alta. Esta rápida tasa de cambio genético es lo que hace que las bacterias sean capaces de desarrollar resistencia a los antibióticos y les ayuda a explotar la invasión en una amplia gama de entornos.

Varios eucariotas unicelulares también se reproducen mediante la división de la célula original en dos células, aunque esto implica la mitosis y la citocinesis de forma similar a las células de los organismos eucariotas multicelulares. Aunque históricamente estas divisiones unicelulares de los eucariotas se han denominado en la literatura como fisión binaria, hoy en día este término suele reservarse para la reproducción de los procariotas, que no implica mitosis ya que carecen de un núcleo delimitado por una membrana. Entre los eucariotas que se reproducen por la división de la célula original en dos están

• La mayoría de los protistas (por ejemplo, Amoeba proteus)
• Entamoeba histolytica (un protozoo que es un parásito intestinal humano)
• Pyrodictium abyssi (una archaea anaeróbica hipertermofílica de respiraderos hidrotermales de aguas profundas)
• Schizosaccharomyces pombe (un organismo fúngico que es una especie de levadura)

Además, las mitocondrias y los cloroplastos de las células eucariotas también se dividen por fisión binaria.

Muchos organismos multicelulares también tienen la capacidad de reproducirse asexualmente. Muchos de estos organismos brotan de un grupo localizado de células, que luego crecen por mitosis para formar un nuevo individuo. Animales como las esponjas pueden reproducirse fragmentando su cuerpo. Muchas plantas también tienen la capacidad de reproducirse asexualmente.

Alternancia de generaciones

Ciclo de vida esporádico o diplohaplóntico. Un esporofito diploide (2n) se somete a meiosis para producir células reproductoras haploides (1n), a menudo llamadas esporas. Las células haploides se someten a mitosis para producir un gametofito. El gametofito produce gametos haploides que se fusionan para formar un esporofito zigótico diploide.

Alternancia de generaciones es un término aplicado a un ciclo reproductivo (un ciclo de vida diplobionte) de ciertas plantas vasculares, hongos y protistas. El término es un poco confuso para las personas que sólo están familiarizadas con el ciclo de vida de un animal típico. Un nombre más comprensible sería «alternancia de fases de una misma generación», porque solemos considerar que una generación de una especie abarca un ciclo vital completo. El ciclo vital de los organismos con «alternancia de generaciones» se caracteriza porque cada fase consiste en uno de los dos organismos separados de vida libre: un gametofito (talo o planta), que es genéticamente haploide, y un esporofito (talo o planta), que es genéticamente diploide.

Una planta haploide de la generación del gametofito produce gametos por mitosis. Dos gametos (procedentes de diferentes organismos de la misma especie o del mismo organismo) se combinan para producir un cigoto, que se convierte en una planta diploide de la generación esporofita. Este esporofito produce esporas por meiosis, que germinan y se desarrollan en un gametofito de la siguiente generación. Este ciclo, de gametofito a gametofito, es la forma en que las plantas y muchas algas llevan a cabo la reproducción sexual.

Distinciones

La parte inferior de una fronda de Dicksonia Antarctica mostrando los soros, o estructuras que sostienen las esporas.

La distinción de «vida libre» es importante, porque se puede pensar que todos los organismos que se reproducen sexualmente implican fases alternas, al menos a nivel celular como la meiosis. Sin embargo, no todos los biólogos están de acuerdo. A menudo se afirma que la alternancia de generaciones se refiere a que las fases diploide y haploide son «multicelulares» y esto es más importante que «de vida libre» (Taylor T.N. et al. 2005). Tal distinción cambia el concepto a uno que separa a los animales de las plantas.

Todas las plantas tienen etapas diploides de esporofito y haploides de gametofito que son multicelulares, y las diferencias entre los grupos de plantas están en los tamaños relativos, las formas y las capacidades tróficas de las formas de gametofito o esporofito, así como el nivel de diferenciación en los gametofitos. Un ejemplo sería comparar el polen y los óvulos con los talos gametofíticos bisexuales.

Los biólogos reconocen dos categorías de alternancia: la primera, si las formas esporofíticas y gametofíticas son más o menos idénticas, la alternancia se llama isomórfica; y la segunda, si las formas tienen apariencias muy diferentes, la alternancia se llama heteromórfica. Como se ha señalado anteriormente, los términos aplicados a este tipo de ciclo de vida se denominan de forma variada diplobionte, diplohaplonte, haplodiplonte o dibionte.

La heterogamia es un término utilizado para describir la alternancia entre las fases partenogénicas y las de reproducción sexual que se da en algunos invertebrados y vertebrados. Aunque conceptualmente es similar a la «alternancia de generaciones», la genética de la heterogamia es significativamente diferente.

Fungi

Los micelios de los hongos son típicamente haploides. Cuando los micelios de diferentes tipos de apareamiento se encuentran, producen dos células multinucleadas en forma de bola, que se unen a través de un «puente de apareamiento». Los núcleos pasan de un micelio al otro, formando un heterocarión (que significa «núcleos diferentes»). Este proceso se denomina plasmogamia. La fusión real para formar núcleos diploides se llama cariogamia, y puede no ocurrir hasta que se formen los esporangios. La cariogamia produce un cigoto diploide, que es un esporófito de corta duración que pronto se somete a meiosis para formar esporas haploides. Cuando las esporas germinan, se convierten en nuevos micelios.

Protistas

Algunos protistas experimentan una alternancia de generaciones, entre ellos los mohos del limo, los foraminíferos y muchas algas marinas.

El ciclo vital de los mohos del limo es muy similar al de los hongos. Las esporas haploides germinan para formar células enjambre o mixamoebas. Estas se fusionan en un proceso denominado plasmogamia y cariogamia para formar un cigoto diploide. El cigoto se convierte en un plasmodio, y el plasmodio maduro produce, dependiendo de la especie, de uno a muchos cuerpos fructíferos que contienen esporas haploides.

Los foraminíferos experimentan una alternancia heteromórfica de generaciones entre las fases de gamont haploide y agamont diploide. El organismo unicelular haploide es típicamente mucho más grande que el organismo diploide.

La alternancia de generaciones ocurre en casi todas las algas marinas. En la mayoría de las algas rojas, muchas algas verdes y unas pocas algas pardas, las fases son isomórficas y de vida libre. Algunas especies de algas rojas presentan una compleja alternancia trifásica de generaciones. Las algas kelp son un ejemplo de algas pardas con una alternancia heteromórfica de generaciones. Las especies del género Laminaria tienen un gran talo esporofítico que produce esporas haploides que germinan para producir gametofitos masculinos y femeninos de vida libre.

Plantas

Plantas no vasculares

Gametofito de las hepáticas

Las plantas no traqueófilas, incluidas las hepáticas, las hornabeques y los musgos, experimentan una alternancia de generaciones; la generación del gametofito es la más común. El gametofito haploide produce gametos haploides en gametangios multicelulares. Los gametangios femeninos se llaman arquegonios y producen óvulos, mientras que las estructuras masculinas llamadas anteridios producen esperma. Se necesita agua para que los espermatozoides puedan nadar hasta el arquegonio, donde los óvulos son fecundados para formar el cigoto diploide. El cigoto se convierte en un esporofito que depende del gametofito parental. Los esporofitos maduros producen esporas haploides por meiosis en los esporangios. Cuando una espora germina, se convierte en otro gametofito.

Plantas vasculares

Diagrama de la alternancia de generaciones en los helechos.

Los helechos y sus aliados, incluidos los musgos y las colas de caballo, se reproducen mediante una alteración de generaciones. La planta conspicua que se observa en el campo es el esporófito diploide. Esta planta crea por meiosis esporas unicelulares haploides, que se desprenden y se dispersan por el viento (o en algunos casos, flotando en el agua). Si se dan las condiciones adecuadas, una espora germina y se convierte en un cuerpo vegetal bastante discreto llamado prótalo.

El prótalo haploide no se asemeja al esporofito, y como tal los helechos y sus aliados tienen una alternancia heteromórfica de generaciones. El prótalo es de corta duración, pero lleva a cabo la reproducción sexual, produciendo el cigoto diploide que luego crece fuera del prótalo como esporofito.

Reproducción de los mamíferos y ciclo de vida temprano

En los mamíferos placentarios, las crías nacen como juveniles: animales completos con los órganos sexuales presentes aunque no funcionales. Al cabo de varios meses o años, los órganos sexuales se desarrollan aún más hasta alcanzar la madurez y el animal pasa a ser sexualmente maduro. La mayoría de las hembras de los mamíferos sólo son fértiles durante ciertos periodos y, durante ellos, se dice que están «en celo». En ese momento, el animal está listo para aparearse. Los mamíferos individuales, macho y hembra, se encuentran y llevan a cabo la cópula.

La gestación, llamada embarazo en los seres humanos, es el período de tiempo durante el cual el feto se desarrolla, dividiéndose por mitosis dentro de la hembra. Durante este tiempo, el feto recibe toda su nutrición y sangre oxigenada de la hembra, filtrada a través de la placenta, que está unida al abdomen del feto mediante un cordón umbilical. Una vez que el feto está suficientemente desarrollado, las señales químicas inician el proceso de nacimiento. El recién nacido, que en los humanos se denomina lactante, suele comenzar a respirar por sí mismo poco después del nacimiento.

En los monotremas, las hembras ponen huevos. Mantienen los huevos internamente durante varias semanas, aportando nutrientes, y luego los ponen y los cubren como las aves. Al cabo de menos de dos semanas, la cría eclosiona y se arrastra hasta la bolsa de su madre, al igual que los marsupiales, donde se amamanta durante varias semanas mientras crece.

Los marsupiales se reproducen básicamente de la misma manera, aunque sus crías nacen en una fase de desarrollo mucho más temprana que la de otros mamíferos. Después de nacer, las crías de los marsupiales se arrastran hasta la bolsa de su madre y se adhieren a una tetina, donde reciben alimento y terminan de desarrollarse hasta convertirse en animales autosuficientes.

Teoría de la historia de la vida

En biología animal y humana, la teoría de la historia de la vida es un método para comprender los comportamientos y estrategias evolucionados para optimizar el éxito reproductivo.

La teoría de la historia de la vida es un marco analítico ampliamente utilizado en biología, psicología y antropología evolutiva, que postula que muchos de los rasgos fisiológicos y comportamientos de los individuos pueden entenderse mejor en términos de las características madurativas y reproductivas clave que definen el curso de la vida.

Los ejemplos de estas características incluyen:

• Edad al destete
• Edad de la madurez sexual o pubertad
• Tamaño corporal adulto
• Programas de mortalidad específicos para cada edad
• Fecundidad específica para cada edad
• Tiempo para la primera actividad sexual o apareamiento
• Tiempo hasta la primera reproducción
• Duración de la gestación
• Tamaño de la camada
• Intervalo entre nacimientos

Las variaciones en estas características reflejan diferentes asignaciones de los recursos de un individuo (i.e., tiempo, esfuerzo y gasto energético) a las funciones vitales que compiten entre sí, especialmente el crecimiento, el mantenimiento del cuerpo y la reproducción. Para cualquier individuo, los recursos disponibles en un entorno concreto son finitos. El tiempo, el esfuerzo y la energía utilizados para un propósito disminuyen el tiempo, el esfuerzo y la energía disponibles para otro. Por ejemplo, los recursos que se emplean para aumentar el tamaño del cuerpo no pueden emplearse para aumentar el número de crías. En términos generales, los costes de la reproducción pueden pagarse en términos de energía desviada de la reparación y el mantenimiento del cuerpo y reduciendo la inversión en competencia inmunológica.

• Dettmering, C., et al. 1998. El ciclo vital trimórfico en los foraminíferos: Las observaciones de los cultivos permiten una nueva evaluación. European Journal of Protistology 34:363-368.
• Graham, L., J. Graham, and L. Wilcox. 2003. Plant Biology. Upper Saddle River, NJ: Pearson Education.
• Raven, P. H., y G. B. Johnson. 1996. Biology. Dubuque, IA: Wn.C. Brown Publishers.
• Roff, D. 1992. The Evolution of Life Histories: Theory and Analysis. New York: Chapman & Hall.
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