Figura 1. Los gradientes electroquímicos surgen de los efectos combinados de los gradientes de concentración y los gradientes eléctricos. (Crédito: modificación del trabajo de «Synaptitude»/Wikimedia Commons)
Hemos hablado de los gradientes de concentración simples -concentraciones diferenciales de una sustancia a través de un espacio o una membrana- pero en los sistemas vivos, los gradientes son más complejos. Como las células contienen proteínas, la mayoría de las cuales están cargadas negativamente, y como los iones entran y salen de las células, existe un gradiente eléctrico, una diferencia de carga, a través de la membrana plasmática. El interior de las células vivas es eléctricamente negativo con respecto al líquido extracelular en el que están bañadas; al mismo tiempo, las células tienen mayores concentraciones de potasio (K+) y menores concentraciones de sodio (Na+) que el líquido extracelular. Así, en una célula viva, el gradiente de concentración y el gradiente eléctrico del Na+ promueven la difusión del ion hacia el interior de la célula, y el gradiente eléctrico del Na+ (un ion positivo) tiende a conducirlo hacia el interior cargado negativamente. Sin embargo, la situación es más compleja para otros elementos como el potasio. El gradiente eléctrico del K+ promueve la difusión del ion hacia el interior de la célula, pero el gradiente de concentración del K+ promueve la difusión hacia el exterior de la célula (Figura 1). El gradiente combinado que afecta a un ion se denomina gradiente electroquímico, y es especialmente importante para las células musculares y nerviosas.
Movimiento contra un gradiente
Para mover sustancias contra un gradiente de concentración o electroquímico, la célula debe utilizar energía. Esta energía se obtiene del ATP que se genera a través del metabolismo celular. Los mecanismos de transporte activo, denominados colectivamente bombas o proteínas transportadoras, trabajan contra los gradientes electroquímicos. A excepción de los iones, las sustancias pequeñas atraviesan constantemente las membranas plasmáticas. El transporte activo mantiene las concentraciones de iones y otras sustancias que necesitan las células vivas frente a estos cambios pasivos. Gran parte del suministro de energía metabólica de una célula puede gastarse en mantener estos procesos. Dado que los mecanismos de transporte activo dependen del metabolismo celular para obtener energía, son sensibles a muchos venenos metabólicos que interfieren con el suministro de ATP.
Existen dos mecanismos para el transporte de material de peso molecular pequeño y macromoléculas. El transporte activo primario mueve iones a través de una membrana y crea una diferencia de carga a través de esa membrana. El sistema de transporte activo primario utiliza el ATP para mover una sustancia, como un ion, hacia el interior de la célula y, a menudo, al mismo tiempo, una segunda sustancia se mueve fuera de la célula. La bomba de sodio-potasio, una bomba importante en las células animales, gasta energía para mover iones de potasio dentro de la célula y un número diferente de iones de sodio fuera de la célula (Figura 2). La acción de esta bomba da lugar a una diferencia de concentración y carga a través de la membrana.
Figura 2. La bomba de sodio-potasio mueve iones de potasio y sodio a través de la membrana plasmática. (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villarreal)
El transporte activo secundario describe el movimiento de material utilizando la energía del gradiente electroquímico establecido por el transporte activo primario. Utilizando la energía del gradiente electroquímico creado por el sistema de transporte activo primario, otras sustancias como los aminoácidos y la glucosa pueden introducirse en la célula a través de los canales de la membrana. El propio ATP se forma a través del transporte activo secundario utilizando un gradiente de iones de hidrógeno en la mitocondria.