Der Weg der Elektronen

Die allgemeinen Merkmale eines weithin akzeptierten Mechanismus für den Photoelektronentransfer, bei dem zwei Lichtreaktionen (Lichtreaktion I und Lichtreaktion II) während der Übertragung von Elektronen von Wasser auf Kohlendioxid stattfinden, wurden 1960 von Robert Hill und Fay Bendall vorgeschlagen. Dieser Mechanismus basiert auf dem relativen Potenzial (in Volt) der verschiedenen Cofaktoren der Elektronenübertragungskette, die oxidiert oder reduziert werden müssen. Moleküle, die in ihrer oxidierten Form die stärkste Affinität für Elektronen haben (d. h. starke Oxidationsmittel sind), haben ein niedriges relatives Potenzial. Im Gegensatz dazu haben Moleküle, die in ihrer oxidierten Form schwer zu reduzieren sind, ein hohes relatives Potenzial, sobald sie Elektronen aufgenommen haben. Die Moleküle mit einem niedrigen relativen Potenzial gelten als starke Oxidationsmittel, die mit einem hohen relativen Potenzial als starke Reduktionsmittel.

Elektronenweg

Fluss der Elektronen während der Lichtreaktionsphase der Photosynthese. Pfeile, die nach oben zeigen, stellen Lichtreaktionen dar, die das chemische Potential erhöhen, und Pfeile, die schräg nach unten zeigen, stellen den Elektronenfluss über Träger in der Membran dar.

Encyclopædia Britannica, Inc.

In Diagrammen, die das Lichtreaktionsstadium der Photosynthese beschreiben, werden die eigentlichen photochemischen Schritte normalerweise durch zwei vertikale Pfeile dargestellt. Diese Pfeile zeigen an, dass die speziellen Pigmente P680 und P700 Lichtenergie von den lichtsammelnden Chlorophyll-Proteinmolekülen erhalten und von ihrem Grundzustand in einen angeregten Zustand überführt werden. In ihrem angeregten Zustand sind diese Pigmente extrem starke Reduktionsmittel, die schnell Elektronen auf den ersten Akzeptor übertragen. Diese ersten Akzeptoren sind ebenfalls starke Reduktionsmittel und geben schnell Elektronen an stabilere Träger ab. Bei der Lichtreaktion II kann der erste Akzeptor das Phäophytin sein, ein dem Chlorophyll ähnliches Molekül, das ebenfalls ein starkes Reduktionspotenzial besitzt und schnell Elektronen auf den nächsten Akzeptor überträgt. Spezielle Chinone sind die nächsten in der Reihe. Diese Moleküle ähneln dem Plastochinon; sie nehmen Elektronen vom Phäophytin auf und geben sie an die intermediären Elektronenträger weiter, zu denen der Plastochinon-Pool und die Cytochrome b und f gehören, die in einem Komplex mit einem Eisen-Schwefel-Protein assoziiert sind.

In der Lichtreaktion I werden Elektronen an Eisen-Schwefel-Proteine in der Lamellenmembran weitergegeben, woraufhin die Elektronen zu Ferredoxin fließen, einem kleinen wasserlöslichen Eisen-Schwefel-Protein. Wenn NADP+ und ein geeignetes Enzym vorhanden sind, übertragen zwei Ferredoxinmoleküle, die jeweils ein Elektron tragen, zwei Elektronen auf NADP+, das ein Proton (d. h. ein Wasserstoffion) aufnimmt und zu NADPH wird.

Jedes Mal, wenn ein P680- oder P700-Molekül ein Elektron abgibt, kehrt es in seinen Grundzustand (nicht angeregt) zurück, allerdings mit einer positiven Ladung aufgrund des Elektronenverlusts. Diese positiv geladenen Ionen sind extrem starke Oxidationsmittel, die einem geeigneten Donator ein Elektron entziehen. Das P680+ der Lichtreaktion II ist in der Lage, in Gegenwart geeigneter Katalysatoren dem Wasser Elektronen zu entziehen. Es gibt gute Hinweise darauf, dass zwei oder mehr Manganatome, die mit einem Protein komplexiert sind, an dieser Katalyse beteiligt sind, indem sie vier Elektronen von zwei Wassermolekülen abnehmen (unter Freisetzung von vier Wasserstoffionen). Der Mangan-Protein-Komplex gibt diese Elektronen nacheinander über einen nicht identifizierten Träger an P680+ ab und reduziert es zu P680. Wenn Mangan durch chemische Behandlung selektiv entfernt wird, verlieren die Thylakoide die Fähigkeit, Wasser zu oxidieren, aber alle anderen Teile des Elektronenwegs bleiben intakt.

In der Lichtreaktion I gewinnt P700+ Elektronen von Plastocyanin zurück, das sie wiederum von Zwischenträgern erhält, einschließlich des Plastochinon-Pools und der Moleküle Cytochrom b und Cytochrom f. Der Pool der Zwischenträger kann über die Lichtreaktion II und die Chinone Elektronen aus dem Wasser aufnehmen. Die Übertragung von Elektronen von Wasser auf Ferredoxin über die beiden Lichtreaktionen und die Zwischenträger wird als nichtzyklischer Elektronenfluss bezeichnet. Alternativ können Elektronen auch nur über die Lichtreaktion I übertragen werden. In diesem Fall werden sie von Ferredoxin zurück zu den Zwischenträgern rezykliert. Dieser Prozess wird als zyklischer Elektronenfluss bezeichnet.

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