Pohyb vody

Rostliny rostoucí na souši (suchozemské rostliny) nacházejí materiály potřebné k životu na dvou různých místech. Půda je zdrojem vody a minerálních látek, které využívají k různým funkcím, zatímco atmosféra poskytuje oxid uhličitý pro fotosyntézu. Kořenový systém přijímá z půdy vodu a minerální látky, zatímco výhonkový systém tvořený listy a stonky provádí fotosyntézu. Jak se vyvíjely větší rostliny, kořeny a výhony se od sebe stále více vzdalovaly a pro přežití se staly nezbytnými systémy pro transport na velké vzdálenosti (xylém a floém). Je zřejmé, že jednou z nejdůležitějších funkcí kořenového systému je příjem vody. jak kořen přijímá vodu? Jak se voda a rozpuštěné minerální látky po vstupu do rostliny přesouvají z kořene do výhonu? Co se děje s vodou poté, co je xylémem dopravena do listů? Pro zodpovězení těchto otázek je užitečné probrat nejprve konec transportního procesu, protože právě tam se nachází hnací síla.

Transpirace

Téměř 99 procent vody přijaté rostlinami se ztrácí do atmosféry malými póry umístěnými především na spodním povrchu listů. Odhaduje se, že ztráta vody jednou rostlinou kukuřice přesahuje 200 litrů za vegetační období. Tato ztráta vody výhonky rostlin se nazývá transpirace. Transpirace je hnací silou pohybu vody od kořenů k listům. Tento pohyb nakonec vede k dalšímu příjmu vody z půdy.

Voda přijímaná rostlinou samozřejmě plní funkce i uvnitř rostliny. Voda je prostředím, ve kterém probíhá život a jeho reakce. Voda a materiály v ní rozpuštěné nebo suspendované tvoří cytoplazmu buněk a vnitřek buněčných oddílů. Právě příjem vody je hnací silou růstu rostlinných buněk. Voda vstupuje do mnoha reakcí nebo chemických změn v buňkách, včetně reakcí, které zachycují světelnou energii při fotosyntéze.

Příčiny transpirace.

Malé póry, kterými výhonky ztrácejí vodu do atmosféry, se nazývají stomata. Tyto póry, které propouštějí do rostliny oxid uhličitý z okolního vzduchu, jsou vlastně prostory mezi buňkami tvořícími „pokožku“ neboli epidermis výhonu. Stomata mohou být otevřená nebo uzavřená v závislosti na činnosti dvojice buněk, které se nazývají strážní buňky a které obklopují pór.

Stomata se otevírají v reakci na potřebu oxidu uhličitého v rostlině při fotosyntéze. Oxid uhličitý nemůže přecházet přímo do buněk výhonu, protože vnější strana výhonu je pokryta neproniknutelným voskovým povlakem, kutikulou . Tento povlak zabraňuje vysychání rostliny, ale zároveň brání pohybu oxidu uhličitého do listů. Přítomnost průduchů umožňuje, aby se dostatečné množství oxidu uhličitého dostalo do buněk listů, které jsou zodpovědné především za fotosyntézu.

Při otevření průduchů se do rostliny pohybuje nejen oxid uhličitý, ale také voda ve formě vodní páry, která se pohybuje ven z rostliny, což je způsobeno rozdílem v koncentraci vody mezi rostlinou a atmosférou. Otevírání a zavírání stomatálních pórů maximalizuje příjem oxidu uhličitého a minimalizuje ztráty vody výhonem. Dva hlavní signály, které způsobují otevření žaludků, jsou tedy absorpce světla a nízká koncentrace oxidu uhličitého v listech. V důsledku těchto signálů většina rostlin otevírá žaludky během dne, kdy je k dispozici světelná energie pro fotosyntézu, a zavírá je v noci. Vodní stres, tj. nedostatek vody dostatečný k tomu, aby zabránil normálnímu fungování, může tyto signály překonat a způsobit uzavření pórů, aby se zabránilo nadměrným ztrátám vody. Pro rostlinu je přijímání oxidu uhličitého pro růst druhotné, pokud by další ztráta vody mohla ohrozit přežití.

Přestože je transpirace často popisována jako nutné zlo, slouží k ochlazování listů v podmínkách vysoké absorpce světla. Odpařování vody z listů tedy slouží rostlinám ke stejnému účelu jako pocení u lidí. Transpirace také urychluje tok vody a rozpuštěných minerálních látek z kořenů do výhonků. Kdyby však transpirace neprobíhala, ochlazovaly by listy jiné mechanismy a voda by i nadále proudila, i když mnohem menší rychlostí, tak jak se spotřebovávala v listech.

Podstata transpirace.

Transpirace je příkladem difúze, čistého pohybu látky z oblasti s vysokou koncentrací do oblasti s nižší koncentrací. Difuze je příčinou transpirace, protože vzduch uvnitř rostliny je velmi vlhký, zatímco atmosféra obklopující rostlinu obsahuje téměř vždy méně vodní páry než vnitřek rostliny. Relativní vlhkost vzduchu uvnitř listu se obvykle pohybuje v rozmezí 98 až 100 %, zatímco atmosféra se tak vysokým hodnotám blíží jen zřídka. (Relativní vlhkost je množství vody ve vzduchu v porovnání s maximálním množstvím, které by se při dané teplotě mohlo udržet.) Tyto rozdíly v relativní vlhkosti odrážejí rozdíly v koncentraci vodní páry, která je hnací silou difúze. Předpokládejme například, že list i atmosféra mají stejnou teplotu 20 °C a relativní vlhkost vzduchu je 50 %. Pak vzduch uvnitř listu obsahuje 10,9 gramů vody na metr krychlový a atmosféra pouze 5,5 gramů vody na metr krychlový. Pokud je list teplejší než atmosféra, což je běžný jev, bude rozdíl v koncentraci vodní páry ještě vyšší.

Mechanismus transpirace-koheze-napětí pro transport vody v xylému

Problém, jak se voda v rostlinách pohybuje vzhůru od kořenů k výhonům, je nejextrémnější u nejvyšších stromů, kde jsou vzdálenosti, které je třeba překonat, největší. Některé z nejvyšších stromů jsou vysoké nejméně 120 metrů (394 stop). Pokud hypotéza nebo model dokáže vysvětlit pohyb vody u těchto nejvyšších rostlin, pak jej může vysvětlit i u menších příkladů. Velká část výzkumu mechanismu transportu vody byla provedena na relativně vysokých stromech.

Přibližně od 60. let 20. století je jeden mechanismus nejrozšířenějším vysvětlením toho, jak se voda pohybuje v xylému. Tento mechanismus úzce souvisí s výše popsaným procesem transpirace.

Transportní buňky xylému.

Xylém má řadu druhů buněk, a proto se nazývá složité pletivo. Xylémové cévy jsou buňky, které skutečně transportují vodu a rozpuštěné minerální látky z kořene. Existují dva typy xylémových cév: cévní články a tracheidy.

Ačkoli se cévní články a tracheidy v řadě ohledů liší, mají jeden významný společný strukturní rys: oba jsou při transportu vody mrtvé. U xylémových cév je tvorba silných sekundárních stěn a odumírání buňky klíčovou charakteristikou, kterou musí zohlednit každý navrhovaný mechanismus. Významná je také skutečnost, že buněčné stěny jsou pro proudění vody propustné, i když kladou proudění určitý odpor.

Neadekvátní vysvětlení pohybu vody z kořenů do výhonů.

Ideje vysvětlující příjem a transport vody jsou dvou základních typů. Buď může být voda vytlačována (čerpána) ze spodní části rostliny, nebo může být vytahována nahoru. Dřívější experimentátoři se pokoušeli vysvětlit pohyb vody pomocí čerpadel, o nichž se domnívali, že se nacházejí buď v kořenech, nebo po celé dráze pohybu vody. Čerpání vody vyžaduje energii a tu vynakládají pouze živé buňky rostliny. V roce 1893 proto německý výzkumník Eduard Strasburger testoval hypotézu, že živé buňky v rostlině tlačí vodu vzhůru stonkem. Odřízl dvacetimetrové stromy u základny a umístil odříznuté pahýly do kbelíků s jedy, které by zabily všechny živé buňky, s nimiž by přišly do styku. Stromy i přes smrt živých buněk v kmenech nadále přenášely vodu. Tento pokus prokázal, že živé kmenové buňky nejsou pro transport vody kmenem nutné. Dále experiment ukázal, že kořeny nejsou pro transport vody nezbytné.

Jedním z „tažných“ modelů transportu vody v xylému je kapilarita, vzlínání některých kapalin v malých trubičkách, které jsou vyrobeny z materiálů, k nimž je kapalina přitahována. Kapilarita však dokáže vytáhnout vodu pouze do výšky menší než půl metru (deset a půl stopy) v trubičkách velikosti xylémových cév. Tento mechanismus je pro vysvětlení transportu vody ve vysokých stromech zjevně nedostatečný.

Mechanismus transpirace-koheze-napětí

Aternativní model tahu, mechanismus transpirace-koheze-napětí, je přijímán jako dosud nejlepší vysvětlení pohybu vody. Hypotéza má několik složek, jak napovídá její název. Transpirace, ztráta vody nadzemními nebo nadzemními částmi rostliny, již byla popsána. Koheze znamená přitažlivost mezi molekulami, které jsou si podobné, v tomto případě molekulami vody. Při interakci se molekuly vody vzájemně přitahují, přičemž částečný záporný náboj kyslíku jedné molekuly je přitahován částečným kladně nabitým vodíkem druhé molekuly. Tyto přitažlivosti, nazývané vodíkové vazby, jsou poměrně důležité v mechanismu transpirace a koheze.

Dalším důležitým, ale méně známým pojmem je napětí neboli podtlak. Při stlačování látky vzniká kladný tlak vyšší než atmosférický. Když je látka z obou konců spíše tažena než stlačována, vzniká podtlak neboli napětí, které je nižší než atmosférický tlak. Jedním ze způsobů, jak si představit napětí, je představit si kapalinu ve stříkačce, která má uzavřený konec jehly. Když je píst tažen směrem k zadní části válce, kapalina je tažena a je pod napětím.

Mechanismus transpirace-koheze-napětí lze vysvětlit jako sérii po sobě jdoucích kroků:

1. Prvním krokem je difúze vody z listu přes stomatální póry. Jedná se o transpiraci, která představuje sílu pohánějící transport vody.
2. Při výstupu vody z listu se z buněčných stěn listu odpařuje více vody do rozsáhlých vzduchových prostor uvnitř listu.
3. Při odpařování vody z buněčných stěn tato ztráta vytahuje více tekuté vody z xylému listu. K tomuto proudění dochází proto, že voda v drobných pórech a štěrbinách v buněčných stěnách je spojitá s vodou v xylémových cévách a že spojité molekuly vody drží pohromadě vysoká soudržnost vody.
4. Soudržnost také vysvětluje proudění sloupce vody z xylému kořene do xylému listů, protože voda se ztrácí přes průduchy.
5. Při proudění vody v kořeni směrem vzhůru vyplňuje přítok vody z půdy prázdné místo.

Proudění vody a rozpuštěných minerálů v xylému je příkladem objemového proudění, pohybu roztoku jako celku, nikoliv jako jednotlivých molekul. Běžnějším příkladem objemového toku je proudění vody s rozpuštěnými minerály v potrubí domu. Jeden z rozdílů mezi příkladem domu a příkladem xylému spočívá v tom, že tlaky ve vodovodním potrubí jsou kladné a voda je vytlačována z kohoutku. Tlaky v xylému jsou tlaky záporné a voda je vytahována vzhůru rostlinou. V obou případech dochází k transportu z oblasti vyššího tlaku do oblasti nižšího tlaku. Transportní buňky v xylému jsou také na rozdíl od živých buněk rostliny, které mají kladné tlaky v řádu pěti až desetinásobku atmosférického tlaku.

Důkazy pro mechanismus transpirace-koheze-napětí.

Podle mechanismu transpirace-koheze-napětí je proces transportu vody v xylému čistě fyzikální, bez vstupu energie z živých buněk rostliny. To odpovídá struktuře xylémových cév, které jsou neživé. Buněčné stěny xylémových cév jsou silné sekundární stěny, které mohou odolávat velmi negativním tlakům v xylémovém proudu. Aby bylo možné vytáhnout vodu na vrchol nejvyšších stromů, musí být napětí na vrcholu kolem záporných třiceti atmosfér.

Experimentální důkazy podporují i mechanismus transpirace-koheze-napětí. Kdyby byly tlaky v xylému kladné a vyšší než atmosférický tlak, proříznutí xylémové cévy by otevřelo proříznutý konec atmosférickému tlaku a z proříznutého konce by vytékala voda. Vzhledem k tomu, že tlaky v xylému jsou záporné a nižší než atmosférický tlak, je při proříznutí xylémových cév vzduch skutečně nasáván do proříznutého konce a voda ustupuje do xylémových cév. (Opětovné řezání řezaných květů pod vodou je dobrou radou, protože se tak xylémové cévy znovu naplní vodou a květy zůstanou déle čerstvé.)

Ústup vzduchu do xylémových cév umožňuje měření napětí v xylému pomocí zařízení zvaného tlaková bomba nebo tlaková komora. Z rostliny se odřízne list nebo větvička a čepel se uzavře do silné kovové komory, přičemž listový stonek (řapík) nebo stonek vyčnívá do vzduchu. Komora je pod tlakem, dokud se obsah xylému nevrátí do původní polohy na povrchu řezu. Přetlak potřebný k navrácení vody do původní polohy se rovná napětí, které existovalo v xylému před řezem, ale má opačné znaménko. Napětí naměřená v xylému výše ve stromu jsou negativnější než níže ve stromu, což je v souladu s navrhovaným mechanismem.

Otázky k mechanismu.

Hlavní kontroverze kolem mechanismu transpirace-koheze-napětí se týká otázky, zda sloupce vody v xylému vydrží napětí potřebné pro transport. Ve velkém potrubí může sloupec vody vydržet jen velmi malé napětí, než se sloupec zlomí a vytvoří se vzduchová bublina. Tvorba bublin (kavitace) zastavuje proudění vody v xylémové nádobě podobně jako parozábrana zastavuje proudění benzínu v palivovém potrubí automobilu. Nicméně napětí, které může kapalina udržet, roste se zmenšujícím se průměrem nádoby, a xylémové nádoby jsou velmi malé (například u stromů dvacet až několik set mikrometrů), a proto je napětí, které mohou udržet bez kavitace, velmi vysoké.

HENRY DIXON

Henry Dixon, první výzkumník důležitý pro rozvoj teorie soudržnosti, skutečně v roce 1914 vymyslel tlakovou komoru, ale své komory vyrobil ze skla, což mělo výbušné výsledky. Per Scholander poprvé úspěšně použil tlakovou komoru v roce 1965 k měření napětí xylému u vysokých stromů douglasky. Vzorky větviček získával s pomocí ostrostřelce, který je odstřeloval puškou.

Přesto se bubliny v xylému tvoří za různých podmínek, například za sucha, kdy je k transportu vody zapotřebí velmi negativního napětí. Pomocí citlivých mikrofonů mohou vědci detekovat jednotlivé kavitační události jako cvakání, které se objevuje při prasknutí vodního sloupce. Přestože se bubliny tvoří, voda se může pohybovat kolem zablokované xylémové cévy a rostliny mohou různými způsoby obnovit kontinuitu vodního sloupce. Vědci nadále zkoumají a zpochybňují mechanismus soudržnosti, zejména nové metody měření napětí v xylému.

Příjem vody kořeny a pohyb vody do xylému

Mechanismus příjmu vody do kořenů se liší od mechanismu transpirace (difúze) a toku mízy v xylému (objemový tok). Aby se voda a rozpuštěné minerální látky z půdy dostaly do xylému kořene, musí dojít k překonání buněčných membrán. Osmóza je pohyb vody přes membrány, které umožňují volný pohyb vody, ale kontrolují pohyb rozpuštěných látek, například minerálních iontů.

Proč musí voda při pohybu kořenem překonávat živé buňky? Proč voda nemůže jednoduše obtékat buňky v buněčných stěnách a vstupovat do xylému kořene přímo? Primární kořeny rostlin se obecně skládají ze tří soustředných prstenců tkání. Na vnější straně je epidermis, jediná vrstva buněk, která obvykle postrádá silný voskový povlak, což kořenu dobře vyhovuje pro jeho úlohu při absorpci vody. Dále směrem ke středu jsou vrstvy parenchymatických buněk, které tvoří kůru kořene. Ve středu kořene se nachází cévní tkáň včetně xylému. Nejvnitřnější vrstva kůry, endodermis neboli „vnitřní pokožka“, má zvláštní vlastnost, která zabraňuje pohybu vody přes buněčné stěny této vrstvy. Stěny, které jsou kolmé k povrchu kořene, obsahují voskové usazeniny zvané kaspariové proužky. Kaspariovy proužky jsou nepropustné pro vodu a rozpuštěné látky, jako jsou minerální ionty, a blokují tak transport v buněčných stěnách v endodermis. Voda i minerální látky musí do cytoplazmy endodermálních buněk pronikat přes buněčné membrány. Voda a minerální látky pak přecházejí do cévního pletiva pohybem přes živé buňky a cytoplazmatická spojení mezi nimi a nakonec vystupují do xylému přechodem přes další membránu.

Úloha kaspariových proužků pravděpodobně souvisí spíše s pohybem minerálních iontů do rostliny než s pohybem vody. Minerální ionty musí procházet membránami pomocí speciálních bílkovin v membráně. Někdy tyto bílkoviny koncentrují ionty a další látky uvnitř buněk pomocí buněčné energie. Tím, že nutí minerální ionty procházet membránami, umožňují kaspariové proužky rostlině kontrolovat, které minerální látky do ní vstoupí, a akumulovat tyto ionty na vyšší úroveň než v půdní vodě.

viz též Anatomie rostlin; Buňky, specializované typy; Listy; Fotosyntéza, fixace uhlíku a; Fotosyntéza, světelné reakce a; Kořeny; Stonky; Cévní tkáně.

Susan A. Dunford

Bibliografie

Campbell, Neil A., Jane B. Reece a Lawrence G. Mitchell. „Transport in Plants“ (Transport v rostlinách). Biologie. Menlo Park, CA: Benjamin Cummings, 1999.

Canny, Martin J. „Transporting Water in Plants“. American Scientist 86 (1998): 152-59.

Pockman, William T., John S. Sperry a James W. O’Leary. „Sustained and Significant Negative Water Pressure in Xylem“ (Trvalý a významný negativní tlak vody v xylému). Nature 378 (1995): 715-16.

Raven, Peter. H., Ray F. Evert a Susan E. Eichhorn. Biologie rostlin, 6. vyd. New York: W. H. Freeman and Co. 1999.

Ryan, Michael G., and Barbara J. Yoder. „Hydraulic Limits to Tree Height and Tree Growth“ (Hydraulické limity výšky a růstu stromů). Bioscience 47 (1997): 235-42.

Steudle, Ernst. „Stromy pod napětím.“ Nature 378 (1995): 663-64.

Zimmerman, Martin H., and Claud L. Brown. „Transport in the Xylem.“ In Trees (Stromy): Structure and Function. New York: Springer-Verlag, 1971.

.