Úvod
Maximální příjem kyslíku (VO2max) lze definovat jako maximální integrovanou kapacitu plicního, kardiovaskulárního a svalového systému pro příjem, transport a využití O2 (Poole et al., 2008). Test VO2max, který se obvykle měří pomocí inkrementálního zátěžového testu na běžeckém pásu nebo bicyklovém ergometru, se stal základním kamenem klinické a aplikované fyziologie zahrnující fyzickou zátěž. Jeho aplikace jsou četné, od vrcholových sportovců až po jedince s několika patologickými stavy (Mancini et al., 1991; Bassett a Howley, 2000). Přestože se studuje přibližně sto let, jsou otázky týkající se VO2max stále zdrojem diskusí a neshod v literatuře (Noakes, 1998; Bergh et al., 2000; Levine, 2008; Ekblom, 2009; Noakes a Marino, 2009; Spurway et al., 2012). Zejména studium metod měření VO2max je oblast zkoumání, která je v průběhu let náročná (Midgley et al., 2007, 2008). Nedávno publikovaná zajímavá zjištění (Beltrami et al., 2012; Mauger a Sculthorpe, 2012) přinášejí další diskuse týkající se měření skutečné hodnoty VO2max a jejích limitujících/regulačních mechanismů. V tomto článku stručně popisujeme současné metody testování a mechanismy omezení/regulace VO2max a diskutujeme o nových zjištěních těchto dvou nedávných studií a jejich možných důsledcích v této oblasti.
Současné měření a mechanismy omezení/regulace VO2max
Jedním z nejpopulárnějších konceptů používaných pro získání VO2max během inkrementálního zátěžového testu je výskyt plateau. Původ tohoto konceptu má základ ve studiích Hilla a Luptona (1923) před 90 lety, v nichž navrhli existenci individuální intenzity cvičení, za níž nedochází ke zvýšení VO2, což představuje limit kardiorespirační kapacity. Potřeba výskytu plateau pro stanovení VO2max však představuje omezení, jakmile je v rozporu se skutečností, že jeho výskyt není univerzální (Doherty et al., 2003; Astorino et al., 2005). S cílem vyřešit tento problém a zajistit, aby jedinci dosáhli vždy „maximálních“ podmínek na konci inkrementálního zátěžového testu, čímž by vznikly skutečné hodnoty VO2max, se stalo populárním používání fyziologických parametrů jako kritérií pro přerušení zátěžového testu na základě poměru dechové výměny, maximální tepové frekvence a koncentrace laktátu v krvi (Poole et al., 2008). Tyto parametry však při použití jako kritéria pro stanovení VO2max mohou podhodnocovat skutečnou naměřenou hodnotu až o 26 % (Poole et al., 2008). Konečně současným řešením navrhovaným pro stanovení VO2max v případě, že nedojde k dosažení plateau, je použití vrcholu VO2, který se zdá být konzistentním ukazatelem VO2max, pokud je po inkrementálním testu proveden konstantní supramaximální zátěžový test, tzv. ověřovací fáze (Day et al., 2003; Midgley a Carroll, 2009).
V současné době jsou v literatuře diskutovány dva hlavní teoretické modely, jejichž cílem je vysvětlit mechanismy omezení a/nebo regulace VO2max. Klasický model navrhuje, že VO2max je limitována maximální kapacitou srdce dodávat O2 svalům, to znamená, že při dosažení VO2max pracuje kardiovaskulární systém na hranici svých možností (Ekblom, 2009). Jiný model naopak zastává názor, že kardiovaskulární systém nikdy nedosáhne limitu práce a že VO2max je spíše regulována než omezována počtem motorických jednotek rekrutovaných ve cvičících končetinách, který je vždy submaximální (Noakes a Marino, 2009). Tento model tedy navrhuje, že vždy existuje fyziologická rezerva, a to jak kardiovaskulární, tak nervosvalová, jakmile je počet motorických jednotek rekrutovaných aktivními svaly během cvičení regulován mozkem, aby se zabránilo katastrofickému selhání tělesných systémů (Noakes a Marino, 2009).
Je VO2max, kterou měříme, skutečně maximální?
Nezávisle na limitujících/regulačních mechanismech VO2max (Ekblom, 2009; Noakes a Marino, 2009) se předpokládá, že zavedení specifických kritérií během inkrementálního zátěžového testu jako trvání (Midgley et al., 2008), přítomnost „ověřovací fáze“ (Day et al., 2003; Midgley a Carroll, 2009) a rychlost získávání vzorků VO2 (Astorino, 2009), lze získat skutečné hodnoty VO2max. Dvě nedávné studie však takové přesvědčení zpochybňují.
První studie (Mauger a Sculthorpe, 2012) srovnávala konvenční inkrementální zátěžový test (tj. s pevně stanovenými přírůstky zátěže až do dobrovolného vyčerpání) s maximálním samočinným inkrementálním zátěžovým testem regulovaným individuálním vnímáním úsilí. Ten trval celkem 10 min a byl rozdělen do 5 fází po 2 min, v nichž si jedinci v každém okamžiku řídili intenzitu cvičení tak, aby dosáhli individuálního vnímání námahy 11, 13, 15, 17 a 20 bodů na patnáctibodové Borgově stupnici. Zajímavé je, že tento maximální inkrementální test s vlastním tempem vedl k významně vyšší hodnotě VO2max (≈8 %; obrázek 1A) ve srovnání s hodnotami zjištěnými při běžném inkrementálním testu (Mauger a Sculthorpe, 2012).
Obrázek 1. Zkouška s vlastním tempem. (A) Údaje o VO2 a výkonu pro samočinný inkrementální protokol (nahoře) a konvenční inkrementální protokol (dole) u reprezentativního subjektu. Vyšší VO2max (průměr skupiny ≈8 %) bylo dosaženo u samočinného inkrementálního protokolu při submaximální zátěži. (B) Údaje o VO2 a rychlosti pro konvenční inkrementální test (vlevo) + ověřovací fáze (uprostřed) a pro dekrementální protokol (vpravo) u reprezentativního subjektu. Vyšší VO2max (průměr skupiny ≈4,4 %) bylo dosaženo při dekrementálním protokolu během submaximální pracovní zátěže. VO2 je znázorněna plnými čarami a tečkované čáry představují rychlost. „Reprodukováno z Mauger a Sculthorpe (2012) a Beltrami et al. (2012) se souhlasem BMJ Publishing Group Ltd.“
Druhá studie (Beltrami et al., 2012) srovnávala konvenční inkrementální zátěžový test s dekrementálním protokolem (tj. se snižující se úrovní intenzity cvičení v čase). Tento dekrementální protokol začínal rychlostí používanou během „ověřovací fáze“ inkrementálního testu, tedy o 1 km h-1 rychleji než poslední fáze dosažená během konvenčního cvičebního testu. Tato intenzita byla udržována po dobu 60 % individuální doby, kterou byly subjekty schopny tolerovat během „ověřovací fáze“, s následným snížením rychlosti o 1 km h-1 po dobu 30 s a následným snížením o 0,5 km h-1, při kterém byla každá fáze udržována po dobu 30, 45, 60, 90 a 120 s v uvedeném pořadí. Podobně jako u maximálního přírůstkového testu s vlastním tempem (Mauger a Sculthorpe, 2012) vedl navržený dekrementální test k významně vyššímu VO2max (≈4,4 %; obr. 1B) ve srovnání s konvenčním přírůstkovým testem (Beltrami et al., 2012).
Hlavním vysvětlením, které autoři navrhují pro výsledky zjištěné v první studii (Mauger a Sculthorpe, 2012), je, že povaha protokolu s vlastním tempem mohla umožnit vyšší výkon při stejné úrovni vnímání námahy nebo nepohodlí, což vedlo k vyšší VO2max před dobrovolným vyčerpáním. K tomu došlo navzdory tomu, že hodnoty srdeční frekvence, ventilace a dechového výměnného poměru byly podobné jako u konvenčního protokolu. Ke zjištěnému vyššímu VO2max mohly přispět i další předpoklady jako větší relativní podíl vláken typu 1 závislých na kyslíku s následným snížením anaerobní složky testu a/nebo zvýšení potřeby a využití kyslíku v důsledku vysokého výkonu v poslední fázi samočinného inkrementálního testu (Mauger a Sculthorpe, 2012). Je třeba poznamenat, že k této studii již byla vznesena kritika (Chidnok et al., 2013). Autoři druhé studie (Beltrami et al., 2012) zároveň naznačují, že rozdíly ve vnímání anticipační zátěže v protokolech, které rostly v konvenčním inkrementálním testu a klesaly v dekrementálním testu, mohly ovlivnit sympatické nebo parasympatické pohony a vést k rozdílným metabolickým reakcím na cvičení a k většímu VO2max. Překvapivě obě studie ukázaly, že buď netrénovaní (Mauger a Sculthorpe, 2012), nebo trénovaní (Beltrami et al., 2012) jedinci dosahovali větších hodnot VO2max při submaximálním zatížení, což zpochybňuje tradiční představu, že VO2max nastává při maximálním zatížení.
Implikace nových zjištění
Když se pozná a dále potvrdí, že současné metody měření VO2max (tj, konvenční protokol přírůstkového cvičení) poskytují ve skutečnosti submaximální hodnoty, jaké by byly důsledky nově zjištěných skutečných hodnot VO2max (Beltrami et al., 2012; Mauger a Sculthorpe, 2012) na stávající soubor poznatků týkajících se této oblasti? Podle našeho názoru by byla značná část vědeckých poznatků mírně ovlivněna, a to v důsledku existence systematické chyby. Například studie zaměřené na ověření vlivu konkrétních intervencí na VO2max již mají ve svých výsledcích agregované podhodnocení VO2max. Vzhledem k tomu, že hodnoty před a po intervenci jsou měřeny stejným protokolem, byly by účinky intervence na hodnoty VO2max stále správně měřeny, a to i přes podhodnocení skutečné hodnoty VO2max. Naproti tomu studie založené na procentech VO2max, jako je například aerobní tréninková zóna pro kardiorespirační zdatnost, která se obvykle pohybuje kolem 50 a 85 % VO2max, by měly své intervalové rozmezí posunuté doprava. Stejně tak by bylo nutné revidovat nepřímé rovnice pro odhad VO2max, protože využívají referenční hodnoty VO2max, které jsou podle nových zjištění (Beltrami et al., 2012; Mauger a Sculthorpe, 2012) submaximální. Nicméně při znalosti velikosti podhodnocení VO2max konvenčními inkrementálními protokoly by matematické rovnice byly schopny poskytnout a posteriori korekce, které by tyto nepřesnosti snížily/korigovaly.
V rozporu s výše popsaným relativně malým dopadem jsou zjištění většího VO2max, než je běžné při konvenčních inkrementálních zátěžových testech, v rozporu s teoretickými modely navrženými k vysvětlení jeho limitních/regulačních mechanismů (Ekblom, 2009; Noakes a Marino, 2009). Pokud jsou dosud zjištěné hodnoty VO2max při běžných inkrementálních testech limitovány maximální kapacitou srdce dodávat O2 svalům (Ekblom, 2009), jak lze vysvětlit takové zvýšení (Beltrami et al., 2012; Mauger a Sculthorpe, 2012)? Identifikujeme dvě možnosti. Teoretický model může být stále správný, to znamená, že VO2max je skutečně limitována maximální kapacitou srdce, ačkoli hodnoty VO2max zjištěné při běžných inkrementálních testech nejsou skutečně maximální a alternativní protokoly by je dokázaly zvýšit. V protikladu k tomu se může model mýlit v tvrzení, že VO2max je primárně omezena srdeční kapacitou, a může existovat jiný mechanismus, který vysvětluje její omezení/regulaci. Druhý teoretický model (Noakes a Marino, 2009) je zase v rozporu se zjištěními. Pokud mozek reguluje počet motorických jednotek najímaných během cvičení, aby zabránil katastrofickému selhání tělesných systémů, a tím reguluje dosažitelnou hodnotu VO2max, proč by mozek umožňoval jedincům během těchto dvou nových protokolů (Beltrami et al., 2012; Mauger a Sculthorpe, 2012) dosahovat vyšších hodnot VO2max než během běžných inkrementálních testů? Nereguloval by mozek na základě aferentní zpětné vazby z různých systémů počet rekrutovaných motorických jednotek podobným způsobem nezávisle na prováděném protokolu cvičení?“
Možné vysvětlení nedávných zjištění lze nalézt sahající až k návrhu Jonese a Killiana (2000), kteří přezkoumali důkazy, aby ukázali, že spíše než omezení založená na kapacitě mechanismů dodávky kyslíku jsou kardiorespirační a cvičební omezení založena na symptomech. Tito autoři s ohledem na údaje o periferním a centrálním vnímání námahy vyzvedli důležitost zohlednění těchto symptomů jako limitujících faktorů při měření výkonnosti při cvičení a VO2max (Jones a Killian, 2000). Nedávný teoretický model dále zdůrazňuje prvořadý význam úsilí na regulaci vytrvalostního výkonu a toleranci (Marcora a Staiano, 2010; Smirmaul et al., 2013). Dosažené vyšší hodnoty VO2max (Beltrami et al., 2012; Mauger a Sculthorpe, 2012) mohly být spojeny se změněnými percepčními reakcemi v důsledku rozdílů v použitých protokolech. Tato možnost však zůstává spekulativní.
Závěr
Návrhy různých cvičebních protokolů, které vedou k vyšším hodnotám VO2max, než jaké se běžně vyskytují při konvenčních inkrementálních cvičebních testech, by měly zajímat komunitu fyziologů cvičení a sportu. Zároveň taková zjištění mírně ovlivňují značnou část poznatků a zpochybňují například teoretické modely vysvětlující omezení/regulaci VO2max. Přesto také zpochybňují představu, že VO2max nastává při maximálním pracovním zatížení. Zatímco nedávné práce ukázaly, že je možné udržet konvenční VO2max plateau až do 15 min snížením zátěže jedinců, tedy během submaximální práce (Petot et al., 2012; Billat et al., 2013), není známo, zda je totéž možné u zjištěných vyšších hodnot VO2max (Beltrami et al., 2012; Mauger a Sculthorpe, 2012). Lákavá je domněnka, že hodnoty VO2max jsou závislé na úkolu a že konvenční inkrementální zátěžový test nedává skutečné maximální hodnoty. Pochopení toho, jak tyto nové cvičební protokoly produkují vyšší hodnoty VO2max, vlivy různých protokolů na percepční reakce a měření VO2max, určení jeho plných důsledků a aplikací a specifické limitující/regulační mechanismy, které jsou základem VO2max, jsou však nové obzory, které mohou vědci zabývající se sportem a cvičením zkoumat.
Astorino, T. A. (2009). Alterations in VOmax and the VO plateau with manipulation of sampling interval (Změny VOmax a VO plateau při manipulaci s intervalem odběru vzorků). Clin. Physiol. Funct. Imaging 29, 60-67. doi: 10.1111/j.1475-097X.2008.00835.x
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Astorino, T. A., Willey, J., Kinnahan, J., Larsson, S. M., Welch, H., and Dalleck, L. C. (2005). Elucidating determinants of the plateau in oxygen consumption at VO2max (Objasnění determinantů nárůstu spotřeby kyslíku při VO2max). Br. J. Sports Med. 39, 655-660. Diskuse: 660.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Bassett, D. R., and Howley, E. T. (2000). Limitní faktory maximálního příjmu kyslíku a faktory určující vytrvalostní výkonnost. Med. Sci. Sports Exerc. 32, 70-84.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Beltrami, F. G., Froyd, C., Mauger, A. R., Metcalfe, A. J., Marino, F., and Noakes, T. D. (2012). Konvenční testovací metody produkují submaximální hodnoty maximální spotřeby kyslíku. Br. J. Sports Med. 46, 23-29. doi: 10.1136/bjsports-2011-090306
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Bergh, U., Ekblom, B., and Astrand, P. O. (2000). Maximální příjem kyslíku „klasický“ versus „současný“ pohled. Med. Sci. Sports Exerc. 32, 85-88.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Billat, V., Petot, H., Karp, J. R., Sarre, G., Morton, R. H., and Mille-Hamard, L. (2013). Udržitelnost VO2max: vliv snížení zátěže. Eur. J. Appl. Physiol. 113, 385-394. doi: 10.1007/s00421-012-2424-7
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Chidnok, W., Dimenna, F. J., Bailey, S. J., Burnley, M., Wilkerson, D. P., Vanhatalo, A., et al. (2013). VO2max se nemění samopohybem při inkrementálním cvičení: odpověď na dopis Alexise, R. Maugera. Eur. J. Appl. Physiol. 113, 543-544. doi: 10.1007/s00421-012-2563-x
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Day, J. R., Rossiter, H. B., Coats, E. M., Skasick, A., and Whipp, B. J. (2003). Maximálně dosažitelná VO2 při cvičení u lidí: otázka vrcholu vs. maxima. J. Appl. Physiol. 95, 1901-1907.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Doherty, M., Nobbs, L., and Noakes, T. D. (2003). Nízká frekvence výskytu „fenoménu plateau“ během maximálního výkonu u elitních britských sportovců. Eur. J. Appl. Physiol. 89, 619-623. doi: 10.1007/s00421-003-0845-z
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Ekblom, B. (2009). Protiargument: maximální příjem kyslíku není omezen regulátorem centrálního nervového systému. J. Appl. Physiol. 106, 339-341. Diskuse: 341-342.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Hill, A. V., and Lupton, H. (1923). Muscular exercise, lactic acid, and the supply and utilization of oxygen [Svalové cvičení, kyselina mléčná a zásobování a využití kyslíku]. Q. J. Med. 16, 135-171. doi: 10.1093/qjmed/os-16.62.135
CrossRef Full Text
Jones, N. L., and Killian, K. J. (2000). Omezení cvičení ve zdraví a nemoci. N. Engl. J. Med. 343, 632-641. doi: 10.1056/NEJM200008313430907
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Levine, B. D. (2008). VO2max: co víme a co ještě potřebujeme vědět. J. Physiol. 586, 25-34. doi: 10.1113/jphysiol.2007.147629
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Mancini, D. M., Eisen, H., Kussmaul, W., Mull, R., Edmunds, L. H., and Wilson, J. R. (1991). Hodnota maximální spotřeby kyslíku při cvičení pro optimální načasování transplantace srdce u ambulantních pacientů se srdečním selháním. Circulation 83, 778-786. doi: 10.1161/01.CIR.83.3.778
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Marcora, S. M., and Staiano, W. (2010). Hranice tolerance cvičení u lidí: mysl nad svaly. Eur. J. Appl. Physiol. 109, 763-770. doi: 10.1007/s00421-010-1418-6
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Mauger, A. R., and Sculthorpe, N. (2012). Nový protokol VO2max umožňující self-pacing při maximálním přírůstkovém cvičení. Br. J. Sports Med. 46, 59-63. doi: 10.1136/bjsports-2011-090006
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Midgley, A. W., Bentley, D. J., Luttikholt, H., McNaughton, L. R., and Millet, G. P. (2008). Challenging a dogma of exercise physiology: does an incremental exercise test for valid VO 2 max determination really need to last between 8 and 12 minutes. Sports Med. 38, 441-447. doi: 10.2165/00007256-200838060-00001
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Midgley, A. W., and Carroll, S. (2009). Vznik postupu ověřovací fáze pro potvrzení „skutečného“ VO(2max). Scand. J. Med. Sci. Sports 19, 313-322. doi: 10.1111/j.1600-0838.2009.00898.x
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Midgley, A. W., McNaughton, L. R., Polman, R., and Marchant, D. (2007). Kritéria pro stanovení maximálního příjmu kyslíku: stručná kritika a doporučení pro budoucí výzkum. Sports Med. 37, 1019-1028. doi: 10.2165/00007256-200737120-00002
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Noakes, T. D. (1998). Maximální příjem kyslíku: „klasický“ versus „současný“ pohled: vyvrácení. Med. Sci. Sports Exerc. 30, 1381-1398.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Noakes, T. D., and Marino, F. E. (2009). Point: Maximální příjem kyslíku je omezen regulátorem centrálního nervového systému. J. Appl. Physiol. 106, 338-339. Diskuse: 341.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Petot, H., Meilland, R., Le Moyec, L., Mille-Hamard, L., and Billat, V. L. (2012). Nový inkrementální test pro přesné měření VO2max prodloužením doby trvání plata VO2max, který umožňuje zkoumat jeho limitující faktory. Eur. J. Appl. Physiol. 112, 2267-2276. doi: 10.1007/s00421-011-2196-5
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Poole, D. C., Wilkerson, D. P., and Jones, A. M. (2008). Validita kritérií pro stanovení maximálního příjmu O2 při náběhových zátěžových testech. Eur. J. Appl. Physiol. 102, 403-410. doi: 10.1007/s00421-007-0596-3
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Smirmaul, B. P. C., Dantas, J. L., Nakamura, F. Y., and Pereira, G. (2013). Psychobiologický model: nové vysvětlení regulace intenzity a (ne)tolerance při vytrvalostním cvičení. Rev. Bras. Educ. Fis. Esporte. 27, 333-340.
Spurway, N. C., Ekblom, B., Noakes, T. D., and Wagner, P. D. (2012). Co omezuje O(2max). Sympozium konané na konferenci BASES, 6. září 2010. J. Sports Sci. 30, 517-531. doi: 10.1080/02640414.2011.642809
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
.