Dynamika zdroje a propadu

Ačkoli zárodky modelu zdroje a propadu byly zasety již dříve, Pulliam je často považován za prvního, kdo představil plně rozvinutý model zdroje a propadu. Definoval zdrojové a propadové oblasti z hlediska jejich demografických parametrů neboli míry BIDE (míry porodnosti, imigrace, úmrtnosti a emigrace). Ve zdrojové oblasti byla míra porodnosti vyšší než míra úmrtnosti, což způsobovalo růst populace. Očekávalo se, že přebyteční jedinci z oblasti odejdou, takže míra emigrace byla vyšší než míra imigrace. Jinými slovy, zdroje byly čistým vývozcem jedinců. Naproti tomu v propadlišti byla míra úmrtnosti vyšší než míra porodnosti, což vedlo k poklesu populace směrem k vyhynutí, pokud ze zdrojového propadliště neemigrovalo dostatečné množství jedinců. Očekávalo se, že míra přistěhovalectví bude vyšší než míra emigrace, takže propady budou čistým dovozcem jedinců. V důsledku toho by docházelo k čistému toku jedinců ze zdroje do propadliště (viz tabulka 1).

Na Pulliamovu práci navázala řada dalších autorů, kteří model zdroje a propadliště rozvíjeli a testovali. Watkinson a Sutherland představili jev, při kterém by vysoká míra imigrace mohla způsobit, že by se stanoviště mohlo jevit jako propadliště tím, že by se populace stanoviště zvýšila nad jeho nosnou kapacitu (počet jedinců, které může uživit). Při absenci imigrace jsou však políčka schopna uživit menší populaci. Protože skutečné propady nemohou podporovat žádnou populaci, nazvali autoři tyto skvrny „pseudopropady“. Definitivní rozlišení mezi skutečnými propady a pseudopropady vyžaduje přerušení imigrace do dané skvrny a určení, zda je skvrna stále schopna udržet populaci. Thomasovi a spol. se to podařilo, když využili nesezónních mrazů, které zničily hostitelské rostliny zdrojové populace motýla šáchoru Edithova (Euphydryas editha). Bez hostitelských rostlin byl přerušen přísun přistěhovalců do dalších blízkých políček. Přestože se tyto lokality jevily jako propadliště, bez stálého přísunu přistěhovalců nevymřely. Byly schopny udržet menší populaci, což naznačuje, že se ve skutečnosti jednalo o pseudopotápěče.

Na opatrnost Watkinsona a Sutherlanda ohledně identifikace pseudopotápěčů navázal Dias, který tvrdil, že rozlišení mezi zdroji a samotnými potápěči může být obtížné. Tvrdila, že je nutné dlouhodobé studium demografických parametrů populací v jednotlivých náplavech. V opačném případě mohou dočasné výkyvy těchto parametrů, třeba v důsledku klimatických výkyvů nebo přírodních katastrof, vést k chybné klasifikaci skvrn. Johnson například popsal periodické záplavy řeky v Kostarice, které zcela zaplavily políčka hostitelské rostliny pro brouka válečku prapořitou (Cephaloleia fenestrata). Během záplav se tyto skvrny stávaly propadlinami, ale v jiných obdobích se nijak nelišily od ostatních skvrn. Kdyby výzkumníci nezohlednili, co se dělo během povodní, nepochopili by celou složitost systému.

Dias také tvrdil, že je možná inverze mezi zdrojovým a propadovým stanovištěm, takže propady se ve skutečnosti mohou stát zdroji. Protože reprodukce na zdrojových stanovištích je mnohem vyšší než na propadových, obecně se očekává, že přírodní výběr bude upřednostňovat adaptace na zdrojová stanoviště. Pokud se však poměr zdrojových a propadových stanovišť změní tak, že se propadová stanoviště stanou mnohem dostupnější, mohou se organismy začít přizpůsobovat spíše jim. Jakmile se přizpůsobí, může se z propadliště stát zdrojové stanoviště. Předpokládá se, že k tomu došlo u sýkory modřinky (Parus caeruleus) před 7500 lety při změně složení lesů na Korsice, ale moderních příkladů je známo jen málo. Boughton popsal inverzi zdroj-pseudo-sink u populací motýla E. editha. Po zmlazení měli motýli potíže s rekolonizací bývalých zdrojových ploch. Boughton zjistil, že hostitelské rostliny v bývalých zdrojových oblastech usychají mnohem dříve než v bývalých pseudo-sinkových oblastech. V důsledku toho imigranti pravidelně přilétali příliš pozdě na to, aby se mohli úspěšně rozmnožovat. Zjistil, že z bývalých pseudopotápěčů se staly zdroje a z bývalých zdrojů skutečné propady.

Jedním z nejnovějších přírůstků do literatury o zdrojích a propadech je práce Tittlera a kol., kteří zkoumali údaje z průzkumů hvozdíku (Hylocichla mustelina) a hledali důkazy o zdrojových a propadových populacích ve velkém měřítku. Autoři se domnívali, že emigranti ze zdrojů budou pravděpodobně mladí jedinci vyprodukovaní v jednom roce, kteří se v následujícím roce rozptýlí, aby se rozmnožili v propadlinách, čímž vznikne jednoroční časová prodleva mezi populačními změnami ve zdroji a v propadlině. Na základě údajů z Breeding Bird Survey, každoročního průzkumu severoamerických ptáků, hledali vztahy mezi lokalitami průzkumu, které vykazují takovou jednoroční časovou prodlevu. Nalezli několik párů lokalit, které vykazovaly významné vztahy ve vzdálenosti 60-80 km od sebe. Zdálo se, že několik z nich je zdrojem pro více než jeden propad a že několik propadů přijímá jedince z více než jednoho zdroje. Kromě toho se ukázalo, že některé lokality jsou pro jednu lokalitu propadlištěm a pro druhou zdrojem (viz obrázek 1). Autoři dospěli k závěru, že dynamika zdrojů a propadů může probíhat v kontinentálním měřítku.

Jedním z nejasnějších problémů je identifikace zdrojů a propadů v terénu. Runge et al. poukazují na to, že výzkumníci obecně potřebují k rozlišení zdrojových a propadových stanovišť odhadnout reprodukci na obyvatele, pravděpodobnost přežití a pravděpodobnost emigrace. Pokud je emigrace ignorována, pak mohou být jedinci, kteří emigrují, považováni za mortalitu, což způsobí, že zdroje budou klasifikovány jako propady. Tento problém je důležitý, pokud se na koncept zdroj-potop pohlíží z hlediska kvality stanoviště (jak je tomu v tabulce 1), protože klasifikace kvalitního stanoviště jako nekvalitního může vést k chybám v ekologickém managementu. Runge a kol. ukázali, jak integrovat teorii dynamiky zdrojů a propadů s projekčními maticemi populací a ekologickou statistikou, aby bylo možné rozlišit zdroje a propady.

.