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Zellulär

Die Verdauung beginnt unmittelbar in der Mundhöhle mit der mechanischen und chemischen Verdauung. Die mechanische Verdauung in der Mundhöhle besteht darin, dass die Zähne die Nahrung in kleinere Stücke zerkleinern, ein Vorgang, der als Kauen bezeichnet wird. Die chemische Verdauung in der Mundhöhle ist gering, besteht aber aus Speichelamylase (Ptyalin oder Alpha-Amylase) und lingualer Lipase, die beide im Speichel enthalten sind. Die Speichelamylase ist chemisch identisch mit der Amylase der Bauchspeicheldrüse und spaltet Stärke in Maltose und Maltotriose, wobei sie bei einem pH-Optimum von 6,7 bis 7,0 arbeitet. Die ebenfalls im Speichel enthaltene Linguallipase hydrolysiert die Esterbindungen in Triglyceriden zu Diacylglycerinen und Monoacylglycerinen. Nach ausreichender Verdauung in der Mundhöhle wird die teilweise verdaute Nahrung, der Bolus, in die Speiseröhre geschluckt. In der Speiseröhre findet keine Verdauung statt.

Nach der Passage durch die Speiseröhre gelangt der Bolus in den Magen und wird mechanisch und chemisch verdaut. Die mechanische Verdauung im Magen erfolgt durch peristaltische Kontraktionen der glatten Muskulatur vom Fundus in Richtung des kontrahierten Pylorus, was als Vortrieb bezeichnet wird. Sobald sich der Bolus in der Nähe des Pylorus befindet, zerkleinert das Antrum das Material durch kräftige peristaltische Kontraktionen, die den Bolus gegen den eng begrenzten Pylorus drücken. Die Aufwirbelung durch das Antrum dient der Zerkleinerung der Nahrungspartikel und wird als Zermahlen bezeichnet. Nur Partikel mit einem Durchmesser von weniger als 2 mm können durch den verengten Pylorus in den Zwölffingerdarm gelangen. Der Rest des Bolus wird zur weiteren mechanischen und chemischen Verdauung in den Magenkörper zurückgeschoben. Diese Rückwärtsbewegung des Bolus vom Pylorus zum Körper wird als Retropulsion bezeichnet und dient ebenfalls der mechanischen Verdauung. Diese Abfolge von Vortrieb, Zerkleinerung und Retropulsion wiederholt sich, bis die Nahrungspartikel klein genug sind, um durch den Pylorus in den Zwölffingerdarm zu gelangen. Der gesamte Speisebrei, der während des aktiven Verdauungsprozesses nicht durch den Pylorus geschoben wird, wird schließlich durch eine Reihe starker peristaltischer Kontraktionen im Magen durch einen entspannten Pylorus in den Zwölffingerdarm geschoben. Diese Aktivität findet während der inter-digestiven Phase statt und wird als migrierende motorische Komplexe (MMCs) bezeichnet, die den Bolus aboral bewegen, um eine Stagnation und bakterielle Ansammlung zu verhindern.

Im Magen findet eine bedeutende chemische Verdauung statt. In der Magenschleimhaut gibt es zwei Arten von Drüsen, die bei der chemischen Verdauung helfen: oxyntische Drüsen und pylorische Drüsen. Die oxyntischen Drüsen befinden sich im Körper des Magens und enthalten Parietalzellen und Hauptzellen. Die Parietalzellen scheiden Salzsäure aus, die auf etwa 160 mmol/L und einen pH-Wert von 0,8 konzentriert ist. Die von den Parietalzellen ausgeschiedene Salzsäure hat drei Hauptfunktionen: 1) Schaffung eines feindlichen Umfelds für pathogene Mikroorganismen, die über den Mund aufgenommen werden, 2) Denaturierung von Proteinen, um sie für den enzymatischen Abbau durch Pepsin zugänglicher zu machen, und 3) Aktivierung des Zymogens Pepsinogen zu seiner aktiven Form, dem Pepsin. Die Parietalzellen sezernieren auch eine Substanz namens Intrinsic Factor, die für die Aufnahme von Vitamin B12 im terminalen Ileum notwendig ist. Oxyntische Drüsen enthalten auch Hauptzellen, die das Zymogen Pepsinogen absondern. Pepsinogen ist die Vorstufe des proteolytischen Enzyms Pepsin und muss durch den sauren pH-Wert des Magens (unter 3,5) oder durch Autoaktivierung durch Pepsin selbst zu Pepsin aktiviert werden. Pepsin wirkt dann bei einem optimalen pH-Wert von 2 bis 3 auf die inneren Peptidbindungen der Proteine ein. Die Pylorusdrüsen befinden sich im Antrum des Magens und enthalten Schleimzellen und G-Zellen. Die Schleimzellen sezernieren einen bikarbonatreichen Schleim auf die Oberfläche der Magenschleimhaut, um sie vor dem sauren Mageninhalt zu schützen. Die G-Zellen sezernieren Gastrin, ein Hormon, das endokrin wirkt und die Sekretion von Salzsäure durch die Parietalzellen anregt. Im Magen findet keine Verdauung von Kohlenhydraten statt.

Der Großteil der chemischen Verdauung findet im Dünndarm statt. Der verdaute Speisebrei aus dem Magen gelangt durch den Pylorus in den Zwölffingerdarm. Hier vermischt sich der Speisebrei mit Sekreten aus der Bauchspeicheldrüse und dem Zwölffingerdarm. In geringem Umfang findet auch noch eine mechanische Verdauung statt. Die Bauchspeicheldrüse produziert zahlreiche Verdauungsenzyme, darunter Pankreasamylase, Pankreaslipase, Trypsinogen, Chymotrypsinogen, Procarboxypeptidase und Proelastase. Diese Enzyme werden von der sauren Umgebung des Magens getrennt und funktionieren optimal in der basischeren Umgebung des Dünndarms, wo der pH-Wert aufgrund des von der Bauchspeicheldrüse ausgeschiedenen Bikarbonats zwischen 6 und 7 liegt. Die Amylase der Bauchspeicheldrüse dient wie die Speichelamylase der Aufspaltung von Stärke in Maltose und Maltotriose. Die Bauchspeicheldrüsenlipase, die von der Bauchspeicheldrüse zusammen mit einem wichtigen Coenzym, der Colipase, ausgeschieden wird, hat die Aufgabe, die Esterbindungen in Triglyceriden zu hydrolysieren, um Diacylglycerine und Monoacylglycerine zu bilden. Trypsinogen, Chymotrypsinogen, Procarboxypeptidase und Proelastase sind allesamt Vorstufen aktiver Peptidasen. Die Bauchspeicheldrüse scheidet die aktive Form der Peptidasen nicht aus, da es sonst zu einer Autodigestion kommen könnte, wie es bei einer Pankreatitis der Fall ist. Stattdessen wandeln sich Trypsinogen, Chymotrypsinogen, Procarboxypeptidase und Proelastase in Trypsin, Chymotrypsin, Carboxypeptidase bzw. Elastase um. Diese Umwandlung erfolgt durch Enterokinase, ein Enzym des Zwölffingerdarms, das Trypsinogen in Trypsin umwandelt. Trypsin kann dann Chymotrypsinogen, Procarboxypeptidase und Proelastase in ihre aktiven Formen umwandeln. Trypsin, Chymotrypsin und Elastase sind allesamt Endopeptidasen, die interne Peptidbindungen von Proteinen hydrolysieren, während die Carboxypeptidasen Exopeptidasen sind, die endständige Peptidbindungen an Proteinen hydrolysieren. Diese Zymogene der Bauchspeicheldrüse verlassen die Bauchspeicheldrüse durch den Hauptpankreasgang (von Wirsung) und vereinigen sich mit dem Hauptgallengang, der die Vatersche Ampulle bildet, und entleeren sich über die große Duodenalpapille in den absteigenden Teil des Zwölffingerdarms. Der Hauptgallengang transportiert die in der Leber gebildete und in der Gallenblase gespeicherte Galle. Die Galle enthält eine Mischung aus Gallensalzen, Cholesterin, Fettsäuren, Bilirubin und Elektrolyten, die dazu beitragen, hydrophobe Lipide im Dünndarm zu emulgieren, was für den Zugang und die Wirkung der Pankreaslipase, die hydrophil ist, notwendig ist.

Im Zwölffingerdarm findet eine Aktivierungskaskade statt, die mit der vom Zwölffingerdarm produzierten Enterokinase beginnt, um Trypsinogen zu Trypsin zu aktivieren, und Trypsin aktiviert die anderen Peptidasen des Pankreas. Wichtig ist, dass der Zwölffingerdarm auch mehrere Verdauungsenzyme wie Disaccharidasen und Dipeptidasen beisteuert. Zu den Disaccharidasen gehören Maltase, Laktase und Sucrase. Maltase spaltet die glykosidische Bindung in Maltose, wodurch zwei Glukosemonomere entstehen, Laktase spaltet die glykosidische Bindung in Laktose, wodurch Glukose und Galaktose entstehen, und Sucrase spaltet die glykosidische Bindung in Saccharose, wodurch Glukose und Fruktose entstehen. Dipeptidase spaltet die Peptidbindung in Dipeptiden. Zu diesem Zeitpunkt haben Mund, Magen und Dünndarm Fett in Form von Triglyceriden in Fettsäuren und Monoacylglycerin, Kohlenhydrate in Form von Stärke und Disacchariden in Monosaccharide und große Proteine in Aminosäuren und Oligopeptide zerlegt. Auf diese Weise hat der Verdauungsprozess die Makronährstoffe in Formen umgewandelt, die in den Blutkreislauf aufgenommen und vom Körper verwendet werden können.

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