Abbildung 1. Elektrochemische Gradienten entstehen aus der Kombination von Konzentrationsgradienten und elektrischen Gradienten. (credit: modification of work by „Synaptitude“/Wikimedia Commons)
Wir haben einfache Konzentrationsgradienten diskutiert – unterschiedliche Konzentrationen einer Substanz in einem Raum oder einer Membran -, aber in lebenden Systemen sind Gradienten komplexer. Da Zellen Proteine enthalten, von denen die meisten negativ geladen sind, und weil sich Ionen in die Zellen hinein und aus ihnen heraus bewegen, gibt es ein elektrisches Gefälle, einen Ladungsunterschied, über die Plasmamembran. Das Innere lebender Zellen ist im Vergleich zur extrazellulären Flüssigkeit, in der sie gebadet sind, elektrisch negativ; gleichzeitig weisen die Zellen höhere Konzentrationen an Kalium (K+) und niedrigere Konzentrationen an Natrium (Na+) auf als die extrazelluläre Flüssigkeit. In einer lebenden Zelle fördern also der Konzentrationsgradient und der elektrische Gradient von Na+ die Diffusion des Ions in die Zelle, und der elektrische Gradient von Na+ (ein positives Ion) treibt es tendenziell in das negativ geladene Innere. Bei anderen Elementen, wie z. B. Kalium, ist die Situation jedoch komplexer. Der elektrische Gradient von K+ fördert die Diffusion des Ions in die Zelle, aber der Konzentrationsgradient von K+ fördert die Diffusion aus der Zelle (Abbildung 1). Der kombinierte Gradient, der auf ein Ion einwirkt, wird als elektrochemischer Gradient bezeichnet und ist besonders wichtig für Muskel- und Nervenzellen.
Bewegen gegen einen Gradienten
Um Substanzen gegen einen Konzentrations- oder elektrochemischen Gradienten zu bewegen, muss die Zelle Energie einsetzen. Diese Energie wird aus ATP gewonnen, das durch den zellulären Stoffwechsel erzeugt wird. Aktive Transportmechanismen, die auch als Pumpen oder Trägerproteine bezeichnet werden, arbeiten gegen elektrochemische Gradienten. Mit Ausnahme von Ionen passieren kleine Substanzen ständig die Plasmamembranen. Der aktive Transport hält die Konzentrationen von Ionen und anderen Stoffen, die von lebenden Zellen benötigt werden, angesichts dieser passiven Veränderungen aufrecht. Ein großer Teil der Stoffwechselenergie einer Zelle kann für die Aufrechterhaltung dieser Prozesse verwendet werden. Da die aktiven Transportmechanismen vom zellulären Stoffwechsel abhängig sind, reagieren sie empfindlich auf viele Stoffwechselgifte, die die ATP-Versorgung stören.
Es gibt zwei Mechanismen für den Transport von kleinmolekularem Material und Makromolekülen. Der primäre aktive Transport bewegt Ionen durch eine Membran und erzeugt einen Ladungsunterschied in dieser Membran. Das primäre aktive Transportsystem verwendet ATP, um eine Substanz, z. B. ein Ion, in die Zelle zu transportieren, und oft wird gleichzeitig eine zweite Substanz aus der Zelle heraus transportiert. Die Natrium-Kalium-Pumpe, eine wichtige Pumpe in tierischen Zellen, wendet Energie auf, um Kalium-Ionen in die Zelle und eine andere Anzahl von Natrium-Ionen aus der Zelle zu befördern (Abbildung 2). Die Wirkung dieser Pumpe führt zu einem Konzentrations- und Ladungsunterschied an der Membran.
Abbildung 2. Die Natrium-Kalium-Pumpe bewegt Kalium- und Natrium-Ionen durch die Plasmamembran. (credit: modification of work by Mariana Ruiz Villarreal)
Der sekundäre aktive Transport beschreibt die Bewegung von Material unter Verwendung der Energie des elektrochemischen Gradienten, der durch den primären aktiven Transport aufgebaut wird. Mit der Energie des elektrochemischen Gradienten, der durch das primäre aktive Transportsystem erzeugt wird, können andere Stoffe wie Aminosäuren und Glukose durch Membrankanäle in die Zelle gebracht werden. ATP selbst wird durch sekundären aktiven Transport unter Nutzung eines Wasserstoffionengradienten im Mitochondrium gebildet.