Exponentielles Wachstum
Charles Darwin wurde in seiner Theorie der natürlichen Selektion stark von dem englischen Geistlichen Thomas Malthus beeinflusst. Malthus veröffentlichte 1798 ein Buch, in dem er feststellte, dass Bevölkerungen mit unbegrenzten natürlichen Ressourcen sehr schnell wachsen und das Bevölkerungswachstum dann abnimmt, wenn die Ressourcen erschöpft sind. Dieses sich beschleunigende Muster der zunehmenden Bevölkerungsgröße wird als exponentielles Wachstum bezeichnet.
Das beste Beispiel für exponentielles Wachstum findet sich bei Bakterien. Bakterien sind Prokaryoten, die sich durch prokaryotische Spaltung vermehren. Diese Teilung dauert bei vielen Bakterienarten etwa eine Stunde. Wenn 1000 Bakterien in einen großen Kolben mit unbegrenzter Nährstoffzufuhr gegeben werden (damit die Nährstoffe nicht aufgebraucht werden), findet nach einer Stunde eine Teilungsrunde statt, und jeder Organismus teilt sich, so dass 2000 Organismen entstehen – ein Zuwachs von 1000. In einer weiteren Stunde wird sich jeder der 2000 Organismen verdoppeln, so dass 4000 entstehen, also ein Zuwachs von 2000 Organismen. Nach der dritten Stunde sollten sich 8000 Bakterien in dem Kolben befinden, was einer Zunahme von 4000 Organismen entspricht. Das wichtige Konzept des exponentiellen Wachstums besteht darin, dass sich die Wachstumsrate der Population – die Anzahl der in jeder Reproduktionsgeneration hinzukommenden Organismen – beschleunigt, d. h. sie nimmt immer schneller zu. Nach 1 Tag und 24 dieser Zyklen wäre die Population von 1000 auf mehr als 16 Milliarden angewachsen. Wenn man die Bevölkerungsgröße N über die Zeit aufträgt, ergibt sich eine J-förmige Wachstumskurve (Abbildung \(\PageIndex{1}\)).
Das Bakterienbeispiel ist nicht repräsentativ für die reale Welt, in der die Ressourcen begrenzt sind. Außerdem sterben einige Bakterien während des Experiments und vermehren sich daher nicht, was die Wachstumsrate senkt. Daher wird bei der Berechnung der Wachstumsrate einer Population die Sterberate (D) (Anzahl der Organismen, die während eines bestimmten Zeitintervalls sterben) von der Geburtenrate (B) (Anzahl der Organismen, die während dieses Intervalls geboren werden) abgezogen. Dies wird in der folgenden Formel dargestellt:
Die Geburtenrate wird in der Regel auf einer Pro-Kopf-Basis (für jedes Individuum) ausgedrückt. Also B (Geburtenrate) = bN (die Pro-Kopf-Geburtenrate „b“ multipliziert mit der Anzahl der Individuen „N“) und D (Sterberate) =dN (die Pro-Kopf-Sterberate „d“ multipliziert mit der Anzahl der Individuen „N“). Darüber hinaus sind Ökologen an der Population zu einem bestimmten Zeitpunkt, einem unendlich kleinen Zeitintervall, interessiert. Aus diesem Grund wird die Terminologie der Differentialrechnung verwendet, um die „augenblickliche“ Wachstumsrate zu erhalten, wobei die Änderung der Anzahl und der Zeit durch eine augenblicksspezifische Messung der Anzahl und der Zeit ersetzt wird.
Beachten Sie, dass das „d“, das mit dem ersten Term verbunden ist, sich auf die Ableitung bezieht (wie der Begriff in der Infinitesimalrechnung verwendet wird) und sich von der Sterberate unterscheidet, die auch „\(d\)“ genannt wird. Der Unterschied zwischen Geburten- und Sterberate wird weiter vereinfacht, indem die Beziehung zwischen Geburten- und Sterberate durch den Begriff „r“ (intrinsische Wachstumsrate) ersetzt wird:
Der Wert „\(r\)“ kann positiv sein, was bedeutet, dass die Bevölkerung zunimmt; oder negativ, was bedeutet, dass die Bevölkerung abnimmt; oder Null, was bedeutet, dass die Größe der Bevölkerung unverändert bleibt, ein Zustand, der als Nullwachstum der Bevölkerung bekannt ist. Eine weitere Verfeinerung der Formel trägt der Tatsache Rechnung, dass verschiedene Arten selbst unter idealen Bedingungen inhärente Unterschiede in ihrer intrinsischen Wachstumsrate (oft als Reproduktionspotenzial bezeichnet) aufweisen. Natürlich kann sich ein Bakterium schneller vermehren und hat eine höhere intrinsische Wachstumsrate als ein Mensch. Die maximale Wachstumsrate einer Art ist ihr biotisches Potenzial oder \(r_{max}\), wodurch sich die Gleichung wie folgt ändert: